2021/10/22

一萬年的爆發：文明如何加速人類進化











一萬年的爆發：文明如何加速人類進化


作者:人類學家 格雷戈里·科克倫（Gregory Cochran）

翻譯:彭李菁

中信出版社2009年


前言


在過去100年的大部分時候，社會科學的共識就是人類的演化很久以前就停止了。按照最新的版本，演化在大約5萬年前人類開始擴張並走出非洲前就停止了。這意味著世界各地人類的頭腦都該是一樣的，即所謂“人類精神的一致性”。這要是真的就好了。可惜，如果演化在那時就停止了，那麼世界各地人類的體質也應該是一樣的，但事實明顯不是這樣。共識明顯是錯的，人類的演化一直在持續，依照現代的進化理論，很難想像還有別的解釋。


看起來社會科學（尤其是人類學）沒給自己增光添彩，我們決定用一種新的方式寫這本書，認真對待進化理論的種種提示，同時歡樂地摒棄未經證明的人類學教條。我們的方法很大程度上依靠遺傳學。由於當下的分子生物學革命，遺傳信息的積累速度極為驚人，所以我們相信這個方法將卓有成效。同時我們也應用古生物學、考古學和經典歷史學來支持我們的論點。我們認為不應該忽視任何相關資訊。


我們的許多工作可被稱作“遺傳歷史學”。這是一種新型史學：我們承認這些平常的事實，但我們用一種非常不同的框架來解釋。傳統史學述說關於戰爭、王國和偉人的故事，同時有觀念史和科技史的研究。計量歷史學家研究商業和人口發展趨勢。我們則特別關注影響人類『自然選擇』的歷史因素，特別是那些有利於創造和傳播新的等位基因的因素。打個比喻:如果一個國家雇用外國軍隊，我們感興趣的是雇傭軍的數量，他們來自何方，以及雇傭軍定居和與本地人口混合的程度。只要雇傭軍活下來並繁衍生息，我們不會太關心他們打贏了仗沒有。同時我們也不理會他們帶來的文化，除非這些文化改變了『自然選擇』的壓力或影響了基因流。



傳統社會科學，例如歷史或人類學，主要關注頭腦的軟體，意思是無形的文化的演變，例如習俗、神話或社會結構。遺傳歷史學關注的是關於基本硬體的變化，即身體和大腦的變化，這些也很重要。如果這些硬體的變化不重要，狗都可以玩撲克了。


對人類學家來說，觀察一個地方的農民在一段時間內如何生活大概是很重要的；但對遺傳歷史學家來說，真正有意思的是『自然選擇』為何會允許農業出現，以及在這以後，農業生活方式形成的新選擇壓力如何確立和傳播群體基因組成。我們用同樣的方法考慮無論是舊石器時代人類演化，還是1萬年前的農業演化，又或是歐洲阿什肯納茲猶太人的現代演化，這一猶太人群體經歷了中世紀特殊的『自然選擇』壓力後，一躍到了西方智力階梯的頂端。




第一章 概論：一般常識


我們想要論述的是人類的演化在過去1萬年間加速了，如今更是近百倍於我們存在的超過600萬年間的平均速度。演化的步伐如此迅猛，人類身體和頭腦的變化比在任何有記錄的歷史時期都更加顯著。薩爾貢大帝和印和闐跟你不僅有文化差異，也有基因差異。這是一個激進的想法，讓人難以置信，就好像樹木在你觀望的時間內明顯長高。然而證據就在那兒，我們將在隨後幾頁闡明。


長期以來，科學家們都相信四、五萬年前歐洲的“生物大躍進”標誌了文化進步的開始和人類顯著演化的終止。


在當今，“生物躍進”理論認為人類開發了文化，舊石器時代早期出現的複雜工具、藝術和個人裝飾造型證明了這一點，文化則把人類從『自然選擇』的壓力下解放出來：我們製作衣服而不是生長皮毛，我們製作更精良的武器而不是使身體變強壯。行為的現代性使得人類演化暫停，這一論點能否成立，取決於靜態環境的觀點。


我們可以這樣說，如果一個群體(無論是人群、狼群、螃蟹草還是其他)，長時間置身於一個穩定的環境中，這個群體最終會在基因層面上適應這個環境。這種情況下簡單的基因改變不會顯著改善個體對環境的適應，因為整個物種已經接近對環境的最適應狀態。這種情況下，生物進化自然會降至極緩的速度。


經濟學家會把這個狀態稱為人行道上的1000萬億美元都已經被撿完了。


這不是說一個穩定的物種就是各種性狀都已經完美了，而是說它的生存策略已經被極大程度地開發了。例如說，跳躍未必比四足著地行走更有效率（四足好，兩足壞！），但袋鼠就善於跳躍，它們的身體結構已經和移動方式很好地匹配。生物群體永遠不會完全地適應所處的環境，因為環境總在不斷變化，但可以十分接近完美的適應。例如說，有些蘭花外形和氣味上都和某種蜜蜂極為相近，蜜蜂甚至嘗試與之交配，從而完成了傳粉的過程。有些物種極端適應環境，例如鱟，幾千萬年間都幾乎沒有變化，它們簡直比山還古老。


然而，現代人在過去的5萬年間經歷了劇烈的變化。我們走出非洲並定居在南極以外的每一個洲。我們遭遇並取代了其他古老的人種，例如尼安德塔人，並很可能在取代的過程中帶上了他們的某些基因。從舊石器時代早期到新石器時代以來，不斷加速的文化爆炸帶來了新技術和新的社會形式。事實上，文化本身已經成為人類環境中越來越重要的部分。


地理上的拓展（使我們置身於新環境）和文化革新均改變了人類所經歷的『自然選擇』壓力。許多生物性狀的收益改變了，最佳生存策略也隨之改變。舉例說，當人類10萬年前獵取大型獵物的時候，他們所依靠的是近距離攻擊和手中的長矛。這類攻擊十分危險和費力，所以在那個時候，獵人必須有強健的肌肉和粗壯的骨頭。這種體形有其劣勢，不說別的，它就需要更多的食物，但總體上說，它是當時情形下的最佳解決方式。新武器，例如梭鏢投射器和弓，有效地貯存了肌肉產生的能量，這就意味著獵人不必有寬厚的肱二頭肌和強健的骨骼就可以殺死大獵物。在這種情況下，更輕捷善跑、不需這麼多食物的人們就成了更有競爭力的優勝者。身體沉重是過去的選擇：昂貴，但已不再必要。南非的布希曼人直至晚近都在過著狩獵兼採集的生活，幾千年來都在那一地區用弓和帶毒的箭射殺獵物。他們是矮小、堅韌、極瘦的人，不到5英尺（約1.5米）高。這看起來就像工具造就了人，弓弩造就了布希曼人。


漁網和魚叉被發明之後，在世界上許多地方魚成了飲食結構中越來越重要的部分，而使人類能更好地適應飲食結構的代謝變化被『自然選擇』青睞。貼身衣物能更好地抵禦寒冷，並讓人類勘探更北的地域。在寒冷的地方，人們不需要很多針對低溫的生理防護，但在新落戶的更冷的地區人們就會需要，例如說較短的胳膊和腿，較高的基礎代謝和較小的鼻子。隨著食物製備的新方法的出現，例如用火烹煮食物，人類牙齒開始變小，並在隨後的許多世代中變得越來越小。可以貯藏液體食物的陶器的製作更是加速了牙齒縮小的過程。


複雜的生物功能不再重要時就會緩慢地退化，因為造成功能退化的變異不再降低生殖適應度，你大概會覺得牙齒的變化可以這樣解釋。


但這一我們稱之為“隨意選擇”的趨勢太過緩慢，很難作為牙齒大小變化的解釋。反而這些變化一定是受到有利條件的驅使，很可能小牙齒在代謝層面更節約。


從現代人類語言的複雜程度來看，『自然選擇』一定也造成了聽力的變化（包括耳朵的變化和大腦處理聲音機制的變化），使人類在言語中更好地辨別聲音。


想想看，能比別人更好地解讀難懂的口頭資訊，哪怕只是好一點點，竊聽可是生死攸關的問題。我們有證據證明，影響內耳的許多基因顯示出晚近的『自然選擇』的跡象。這些基因很容易辨識，因為它們的劇烈變化會導致耳聾。複雜的語言加上不斷提升的創新能力，必然帶來欺騙能力的提高，於是為了抵制騙子，能夠幫助舊石器時代人類的個性和認知能力的那些改變，也在『自然選擇』壓力中脫穎而出。


一般的印象是演化是很慢的，所以劇烈的變化通常要花上幾百萬年。但仔細看看化石證據和當代『自然選擇』的例子，『自然選擇』是可以快速進行的。所謂漫長的進化過程，其實是將近停滯的長時段（即前面提到的群體極度適應環境引起的進化速度放緩）穿插偶然出現的快速變化時期。這些快速變化的短暫時期在化石記錄上很難顯示，因為時間太短，生物痕跡很少轉化為化石。


斯蒂芬·傑伊·古爾德所說的，距今5萬至10萬年就是“一眨眼的時間”，時間太短所以不可能看到“任何在進化意義上顯著不同的特徵”，其實這個說法完全不對。


我們有大量例子，其中『自然選擇』造成的劇烈變化發生在更短的時段內，甚至有些特別短暫。包括了你腳下的小狗和玉米的一切都是晚近演化的結果。



狼、吉娃娃與大丹犬


最方便的例子是馴養的結果。馴養的動植物通常外貌和行為都與它們的野生祖先相距甚遠，而在任何馴養例子中演化差異都發生在遠遠短於距今10萬年的時間內。


例如:狗是約15萬年前從狼馴養而來的，但如今它們體形和大小的差異超過了任何其他哺乳動物。它們的行為也發生了改變：狗善於領會人類的聲音和手勢，狼則完全無法理解我們。公狼和它們的母狼伴侶出雙入對，並很努力地幫忙撫養狼崽，至於公狗嘛，可以說是完全不負責任。過去幾個世紀中狗發生了顯著的基因改變，大部分我們今天所知的馴養品種都不會比這更古老。


在極端例子中，蘇聯科學家用40年就成功得到了一個馴養狐狸的品種。在每一代狐狸中他都選擇（而且只選擇）馴服的個體，於是這個品種的狐狸終於變得友善並喜歡和人類親近，這和野生狐狸截然相反。這個馴養狐狸品種同時也有其他的改變，它們的毛色變淡了，頭骨變得更圓，而它們中的一些與生俱來就有大垂耳。看起來影響行為（馴服）的一些基因同時也影響其他特徵，所以當德米特裡·貝爾耶夫（DmitriBelyaev）選擇馴服這一特徵時，他相應地使其他性狀也發生了改變。在馴養過程中許多這類性徵都作為改變的副產品出現了，這發生在許多物種身上，可能也包括了人類，我們在後面會提到。



蜀黍和玉米


農作物發生的變化也非常顯著。玉米來源於一種稱為蜀黍的野草，它在過去7000年內發生了巨大的變化。如今很難想像玉米和蜀黍是近親。


人為選擇造成的巨變不是孤立的個案，在許多馴養品種身上，甚至在今天，都能觀察到。進化遺傳學家預計任何性狀的重大改變在幾十代的時間內發生都是可能的，這些預測一直都在被證實。在許多種類的農業中選擇都是常規操作，並行之有效：人為的選擇使玉米產量大增。你可不能跟玉米過不去。


但有些人還確實試著爭辯。其中一個論點是馴養的動植物都是人工選擇的例子，所以和我們的論述並不特別相關。但某些基因變異被青睞，漸漸出現得更多，這一過程對『自然選擇』和人工選擇來說都是演化的核心。兩者的過程並沒有顯著區分，只是規模上有差異。還有，我們的記錄上也有在過去幾千年內（也就是冰河期之後至今的時段）完全由『自然選擇』造成的適應性變化的例子。


冰河期以後


冰河期在11,500年前結束（或至少是暫停了）。冰河期結束引起了世界許多地區劇烈的環境變化，尤其在北半球。美國西南部變得更溫暖乾燥，直到成為今天的沙漠，其間石炭酸灌木出現。它原產阿根廷，很可能候鳥遷徙時把它的種子帶到了北方。得益於它帶樹脂塗層的葉子，能餓死競爭植物的密集側根，以及深入15英尺（約4.6米）地下的主根，它在沙漠繁衍興旺。許多昆蟲目前住在石炭酸灌木叢，其中一些已經特異到不能吃別的東西了。石炭酸灌木竹節蟲看起來跟這灌木的莖一模一樣，還有一種蚱蜢，甚至長出了像樹脂光澤的銀色斑塊來模仿樹葉。所有這些專門生長在石炭酸灌木叢的昆蟲祖先都來自北美而不是南美，所以它們所有的專門化的特徵都是過去1萬年間出現的。


這次冰河期的結束引起全球海平面上升，1英里厚的大陸冰蓋融化，海平面上升了幾百英尺。由於海平面上升，一些山區變成了島嶼，隔離了小群體的各類物種。這些島太小，所以大型肉食動物無法生存，而它們的缺席使體形巨大所得的收益消失了。相反，小型象比大型象有優勢，大概因為它們需要更少的食物和繁殖更加頻繁。在僅僅5000年間，大象就變小了很多，從12英尺（約3.7米）的原始高度變成僅僅3英尺（約0.9米）。值得注意的是大象每一代成長時間大約20年，與人類相似。但光是變小在進化史上還算不上劇烈。


事實上，約翰·圖比（JohnTooby）和勒達·考斯米德斯（LedaCosmides，現代進化心理學的兩位奠基者）曾說：“鑒於一代人的時間很長，以及事實上農業只占人屬演化歷史的不到1％時間，我們不太可能已經演化出對農業（或工業）生活方式的複雜適應。”複雜適應性是對生殖適應有利的一種性質，涉及許多基因的協同運作。這就意味著人類在冰河期以後的時間範圍內不可能演化出翅膀、第三只眼睛或其他新的、真正複雜的適應性行為。圖比和考斯米德斯另有論述說，因此人類群體之間不可能存在深層心理差異。


我們認為以上關於新的複雜適應的演化的論述是正確的，但它低估了涉及一個或少數基因改變的簡單適應的重要性。它得出的人類實際上都是一樣的結論毫無根據。我們將指出，人類不僅以一個很快的速度演化，而且不同的人類群體演化的過程是不同的。隨著時間推移，當群體間的差別一直積累，人與人之間也變得越來越不一樣。


狗


我們再來看看狗，他們是關於快速演化最好的例子。它們被馴養的時間大致相當於人類從事農牧的時間，而在這短暫的時期內它們就發生了巨大的變化。狼是狗的祖先物種，狗的行為來源於狼的行為適應。愛爾蘭賽特犬會鎖定獵物，博多牧羊犬放牧其他動物。這兩個品種都分別突出了狼的一些行為。當狼群聞到獵物時，領頭的狼會靜止下來並牢牢鎖定氣味的方向。博多牧羊犬的放牧天性也一定來源於狼把獵物集中趕到一起的模式，只不過這種本能被顯著放大了。


狗比狼要能玩得多，這大概可以理解為保留幼年行為（稱為“幼態延續”）。保留現有的幼年行為比從頭演化出一種新行為要更加容易實現。許多狗與人類互動的方式都可以理解為狼群行為適應的一種新應用，人類主人擔當了頭狼的角色。


狗的複雜行為適應肯定都能在狼那找到可識別的先驅，但這並不意味著所有品種的狗都與它相近或一樣。事故統計的證據非常突出：狗普遍的撲咬行為，在不同品種間的程度分佈不成比例。根據一份從1982年到2006年的美國犬類攻擊調查，博多牧羊犬只有1例，鬥牛梗犬有1110例。


很可能還沒有足夠的時間讓狗開展全新的複雜適應，但肯定已經有足夠的時間讓它們丟失一些複雜適應，有些是所有品種都沒有的，有些只是部分品種沒有。母狼會挖分娩用的穴，有一些狗仍然這樣做，但大部分不會了。狼有可預計的生育旺季，每年在固定的時期，有一些狗的品種也有，但大部分都沒有。


公狼會幫助照顧後代，但是公狗不會。


任何物理的或行為的適應，如果在新環境中沒有太大用處就會迅速丟失，尤其是當這種適應有顯著代價的時候。在無光洞穴中的魚經過幾千年的演化就會完全喪失視力，比當初眼的演化需要的時間短多了。


某種程度上這些都是演化的表面變化，涉及功能的丟失或功能的放大和轉移。儘管這種變化不會產生鰓或“聲呐系統”，但它們可以實現驚人的事情。


狗是單一物種，但如我們指出的，它們外形上的差異超過了所有其他哺乳動物，而且演變出許多奇特的能力，包括學習能力。而不同品種的狗學習的速度和能力大為不同。兩個品種學習一個新的命令所需要的重複次數可以有10倍以上的差異。博多牧羊犬通過5次重複就可以學會聽從一個新的指令，而且能給出95％正確的回應。巴吉度獵犬卻需要80到100次重複來學習，而且只有25％的正確率。


錶盤和旋鈕


同樣，我們推想，人類的大部分晚近的變化都是表面的演化，大多只是一個突變的深度。舊的適應可能在某些群體中丟失了，但保留在其他群體中。我們知道至少一個例子，就是我們將要在第四章討論的：一些膚色變淺的群體，尤其是北歐人群，丟失了大部分產生黑色素的能力。


許多這樣的變化可以比作旋轉開關或撚轉旋鈕：曾經被嚴格控制的生物過程可以一直開著，例如說乳糖耐受；它們也可以被完全關掉，例如胱天蛋白酶—12的基因，如果表達就會增加敗血症的風險，但在大部分群體中都是被抑制的。


這類生物過程也可以被選擇性地關閉，例如說『達菲突變』，它是一種瘧疾防禦機制，控制特定的受體分子在紅血球中表達，但同時允許它們在所有其他地方表達。其他的一些變化則更像開大音量（有時直到最大音量），例如有些群體有額外的生產澱粉酶的基因，澱粉酶是唾液中的一種酶，幫助消化澱粉。


還有，有些行為大概是基因影響的替代行為策略的結果，例如說『鷹鴿博弈』，就像我們將在第三章討論的：晚近的『自然選擇』可能完全淘汰一種特定的行為策略，也可能使現有行為策略出現的頻率發生重大變化。這類行為策略大概在許多群居動物那兒都會出現，例如狼，而狗似乎也表現出狼的行為策略的一部分，那些在馴養的條件下能很好運行的部分。如果一些狼從遺傳上就傾向於成為頭狼，而另一些是天生的追隨者，那麼狗大概更可能擁有的是這類“助手”的特徵。


我們推想，人種之間的差異就像狗的品種間的差異，它們是演化的表面，主要涉及功能的丟失，或放大已經存在的適應，例如說『幼態延續』，等等。雖然這類變化不會產生真正的複雜適應，但所有這些成百上千的基因開閉和選擇性表達所產生的改變，仍然可以引發我們在狗和其他馴養物種身上看到的演化變化。而這樣的演化變化，例如大丹犬和吉娃娃之間的差異，或蜀黍和現代玉米之間的差異，絕不算很小的演化變化。也就是說，農業仍然是有可能引發劇烈演化變化的。


我們不僅有充分理由相信過去5萬年顯著人類演化在理論上是可能的，而且這非常可信，單從人類看起來非常不一樣就可以看出顯著人類演化已經發生了。當不同人類群體被遠距離和地理障礙隔離開的時候，這尤其明顯。他們之間的差距那麼大，外表上就已經有很高的對比，例如沒有人會把芬蘭人錯認為祖魯人。外形上的差異有遺傳上的解釋，所以我們知道自從現代人走出非洲以後發生了實質的遺傳改變，但每一個人類群體的演化變化過程是不一樣的。


有人說人類群體間的差別都只是表面特徵，如膚色和髮色，而不是像肝功能或大腦發育的不同。在懷疑論者聯盟（Skeptic Society）的電子郵件通信上一封寫給文森特·薩里奇（VincentSarich）和弗蘭克·米勒（FrankMiele）的信中，恰克·雷米（Chuck Lemme）說:『我們的內在不像外表那麼多樣化”，即便外表上的差別也很“膚色變淺”』。


恰克·雷米（Chuck Lemme）認為: 這些表面的差別是由性選擇驅動的，它們就好像各種時尚一樣。


當然，如果專家們能輕易從骨骼特徵辨別種族，那說明這些“膚色變淺”的差別都深入到骨頭上去了。事實上，近期研究顯示的確有影響腦發育的群體基因差別，我們將在第四章提到。


對從前的體質人類學家來說，專注於容易觀察到的差別是自然而然的，但這並不意味著所有差別都能輕易被觀察到。膚色變淺的是從前的科學家們，可不是差別。


有人說，人類群體間的差別很小而且並不顯著。


理查·路翁亭(Richard Lewontin）就曾在1972年指出:大部分遺傳差別都發生在單個群體內而不是多個群體之間。大約85％的人類遺傳變異都是群體內的，只有15％是群體間的。路翁亭和其他人由此論述說人類群體間的遺傳差別必然比群體內的差別要小。


但是，遺傳變異的分佈和狗的情況是一樣的：70％的遺傳變異發生在單個品種內，只有30％發生在不同品種之間。如果路翁亭用來論述人類群體的那套邏輯適用的話，就只能斷定大丹犬個體間的差別必然比大丹犬和吉娃娃之間的一般差別要大。但這可是我們沒法接受的結論。


事實證明，雖然遺傳變異就如路翁亭所說的那樣分佈，但他對此的解釋是不對的。


遺傳變異分佈的資訊基本上沒法告訴你任何關於性狀差別的規模和重要性。


我們觀察到的高度、體重、力量、速度、膚色等的實際差別是真實可信的，不可能找理由把它們搪塞過去。遺傳統計不會告訴你，你可以預計在群體之間看到哪些類型的差別，如大小、力量、壽命或性格。


事實證明這些遺傳差別之間的相關關係很重要。如果不同群體間的遺傳差別傾向於向同一個方向推進（傾向於青睞某種趨勢），那麼它們可以疊加並造成很大的影響。


舉例來說，無疑有許多基因影響狗的發育，其中一些促進發育，另一些抑制發育。即便我們同時在大丹犬和吉娃娃身上找到這兩類基因的變異，它們疊加出的趨勢也是不一樣的。促進發育的變異必然在大丹犬身上更常見。即便某只大丹犬個體身上有特定基因抑制發育突變，而同時某只吉娃娃身上有同一個基因促進發育突變，許多基因作用的總和幾乎肯定會傾向於讓這只大丹犬長得更大。從我們所知道的可以保證沒有任何成年吉娃娃會長到任何成年大丹犬那麼大。這就好像某一天新墨西哥州的阿爾伯克爾基或許比夏威夷的希洛下的雨還要多，但在一年的時段內，希洛肯定更潮濕。從記錄上看每一年都是這樣的。


舉個更好的例子:想想北歐人和中非人對瘧疾的抵禦能力。一個奈及利亞人或許會有鐮刀狀紅血球突變（已知的對惡性瘧疾的防禦），而幾乎沒有任何北歐人有此種鐮刀狀紅血球突變，但即便沒有攜帶鐮刀狀紅血球的大多數奈及利亞人都比任何瑞典人更能抵禦瘧疾。這是因為奈及利亞人的許多基因都有抵禦瘧疾的突變。這是『自然選擇』的典型模式，即群體的相關演化變化，同一方向上的變化對相同選擇壓力的同一回應。


而與遺傳統計相對的是，單一基因的改變有時會有非常嚴重的影響：我們所知的許多可怕的基因疾病都可能是單一基因的改變引起的；我們也知道，一些發生在馴化過程中的重要變化是由單一基因的突變引起的。


例如，野生杏仁含苦杏仁苷(Amygdalin)，那是一種苦味的化學物質，當這些杏仁被食用時會變成氰化物。食用野生杏仁可致死。但對於人工種植的杏仁樹，一個單一基因的突變阻止了苦杏仁苷的合成，使杏仁變得可以食用。


由很小的基因改變引發這類嚴重的後果是可能的，因為DNA（去氧核糖核酸）有點像一份菜譜或一個電腦程式：改掉一個字母有時就會產生劇烈的影響。舉一個驚人的例子:最常見的一種侏儒症是由一個單核苷酸的改變引起的，這就好像一個拼寫錯誤改變了整本書的含義。原則上，單一基因的差別就可以導致人類群體間的顯著形狀差別。


遺傳差別對身體和頭腦的影響，取決於在群體間有差別的那些基因所產生的影響的重要程度。有更重大影響的變異會比只有很小影響的變異更重要。

路翁亭的論證設想這兩種變異的平均影響是一樣的，這完全不對。


由於所有人類有一個相對晚近的共同祖先（約10萬年前），而非洲以外的人類有更近的共同祖先（約5萬年前），群體間可識別的差別必然是迅速演化的結果，而這只能發生在作為這些差別的基礎的等位基因（基因變異）有較強的選擇性優勢的時候。一定區域內的、作為群體間差別的基礎的等位基因，必然也對遺傳適應有重要的影響。群體遺傳學已經暗示了這一點，而現在基因組資訊證實了它。所有或幾乎所有對群體間顯著外貌差異負有責任的等位基因（例如由於變異引起淡膚色或藍眼睛的基因），都曾經歷過很強的選擇。


在這些例子中，對遺傳適應有“重要影響”意味著增加個2％或3％。從新等位基因增加的速度看，這尤其是少數基因決定膚色（SLC24A5）、眼睛的顏色（HERC2）、乳糖耐受（LCT）和幹耳垢（ABCC11）等性狀的例子。


在許多情況下不同人類群體甚至有更近的共同祖先，例如美洲印第安人和亞洲北部人似乎大約15000年前才分道揚鑣。在這些群體中，『自然選擇』只有更短的時間生效，可識別的群體差別對遺傳適應有更大的影響。


所以，我們相信人類種群間的顯著差別可以聯繫到一些直到晚近才增加頻率並有關鍵適應影響的基因。只在歐洲人或他們的近鄰中才出現的藍眼睛是一個新版本的DNA作用的結果，這個版本的DNA控制了OCA2基因的表達，並且受到人為的強烈選擇，至少在歐洲是這樣的。


乾的耳垢在中國人和韓國人很常見，在歐洲很少見，在非洲則完全沒有，這說明乾的耳垢基因突變是非常強的晚近『自然選擇』的結果。


我們有信心預想許多（也許是大多數）還沒有得到解釋的種族差別也是晚近『自然選擇』的結果。


例如，我們認為亞洲北部人群中出現的雙眼皮，就極有可能是很強的晚近的『自然選擇』的結果。


這一切都意味著，正如4萬年前的人類和他們10萬年前的祖先截然不同（尤其是更有創造性），今天的人類也和我們西元前4萬年的祖先有許多差別；而考慮到產生演化差別的速度加快了，我們和歷史早期的祖先也不同了。我們可以充分理解《伊里亞德》（The Iliad）與《奧德賽》（The Odyssey）裡的英雄們，但我們和他們不一樣。


現代分子生物學出現以前，我們研究人類演化的能力有很大限制。那時，我們研究的材料只有遺傳學原理、比較容易觀察到的人群差別（例如膚色）以及對少數基因的一些知識。這些基因大部分是血紅蛋白和那些會導致嚴重遺傳疾病的基因，例如鐮刀狀紅血球貧血。


但是即使是那個時候，從動植物育種的經驗和通過觀察許多自然界快速演化的例子，我們也知道在1萬年或更短的時間裡可能出現顯著的演化變化。


同樣明顯的是，群體之間，極小的遺傳差異，也可能會造成顯著的性狀差別。


事實上，截然相反的生存策略可能只是由於單一基因的差異造成，就好像我們在火蟻身上看到的。火蟻中含有其中一種『螞蟻素受體』的生活在獨立的蟻群中，每個蟻群只有一個蟻后；而含有另一種『螞蟻素受體』的生活在一個龐大的巨蟻群中，每一個巨蟻群有許多蟻后。就算在基因組學變革以前，人們也能很明顯看出人類群體間幾乎在任何性狀上都可能有顯著的差別，即便直到晚近我們還有共同的祖先。而且很明顯這和我們所知的遺傳學是相吻合的，至少我們的膚色、大小、體形和代謝都有出現這樣顯著差別的例子。


隨著分子進化學在過去幾年中的推進，我們都學到了許多。近期研究顯示許多基因正在被新的變體取代，尤其在歐亞大陸，而且不同的人群近期偏好選擇的基因也是不同的。我們在過去一些年中觀察到的顯著人群間差異只是冰山一角。


聯繫許多近期研究都使用了國際人類基因組單體型圖計畫（以下簡稱Hap Map）上的資料。Hap Map是一個由國際學者群體製作的資料庫，記錄人類基因變異的各種常見模式。HapMap選擇了四個人群：90個奈及利亞人，90個有歐洲祖先的美國人，45個東京人，45個北京人。在其中一些研究中，我們會將日本和中國個體組合為“東亞”人群。


人類基因組有大約30億個位點（四種組成DNA的基礎分子），組織成23對獨立的DNA群，即染色體。絕大部分DNA序列在所有人體內都是一樣的，但在每幾百個位點上，會出現一個變異的地方。這些是人與人之間DNA位點有可能相異的僅有的地方。


變異在這些位點的特定模式被稱為單倍型。想像三個連續變異位點，第一個可以是G或C（鳥嘌呤及胞嘧啶），第二個可以是A（腺嘌呤）或G，以及第三可為T（胸腺嘧啶）或C。一個特定個體可能在第一個位點有C，第二個有A，第三個有T，他的單倍體就會是CAT，而第二個人可能有胞嘧啶—鳥嘌呤—胸腺嘧啶，或說CGT。一個單倍體就像一手撲克，而變異地方的位點就好像一張張獨立的牌。


單倍體就好像撲克一樣被不斷洗牌。在每一代中，新的染色體從繼承自父母的染色體組裝而成，組裝的方式就像是把兩副牌拆開組成一幅新的牌，這一過程我們稱之為重組。拆分可能會發生多次，平均每個染色體上會發生一到三次。

這意味著單倍體在每一代中都會被分解，原來在父母染色體中存在的完整範本在重組後將不再完整。但範本的一小部分會保持不變，而因為一個染色體有幾百萬個位點這麼長，發生拆分的地方都應該相距較遠。


在許多代之後，任何單倍體最終都會被完全重組。但如果一個染色體上出現了一個備受青睞的突變，那麼攜帶這一突變的個體會有比平均數量更多的後代存活，隨著時間推移，越來越多的人會攜帶這一突變。如果突變帶來的優勢足夠大的話，這個過程會發生得很快，這一突變甚至在原始單倍體被重組過程完全洗牌之前就會變得很常見，而攜帶這個突變的人們會同時仍然帶著原始單倍體的特徵。不同代人們攜帶同一原始單倍體的時間越長，觀察到的突變就離現在越近。這就好像重新發牌的時候你的上一手牌又出現了，這會讓你猜測重組沒有進行多少，這你就猜對了！


基於HapMap的研究尋找的是長時段的單倍型（就是較長時間內沒有被重組的區域），這個資料庫的許多個體攜帶這類單倍型。這些共用的單倍型範本是晚近強『自然選擇』的跡象，非常近，因為重組過程在一段時間內最終會把所有單倍型範本分解掉的。


一個著名的例子是產生乳糖酶（即消化奶中的糖的酶）的基因。在大多數人類或一般哺乳動物身上，乳糖酶在斷奶的年齡就會停止生產，但在許多歐洲人和一些其他人種身上，生產過程會持續一生。這個適應使得成年人可以繼續喝奶。乳糖耐受的歐洲人攜帶的這種特殊變異只有幾千年的歷史，所以這些歐洲人必然還保留著原始單倍型的許多特徵。事實上，含有這個變異的單倍型有超過一百萬個位點的長度。


近期的研究中有幾百個長單倍型的例子，這些長單倍型表明是晚近的『自然選擇』。有一些幾乎被所有人攜帶，更多的被攜帶的程度居中，而大部分隻被一定地區的人群攜帶。許多這類單倍型都是非常晚近的，在歐洲和中國的樣本中，大約5500年前這類長單倍型的起源速度達到頂峰，在非洲的樣本中則是大約8500年前。一個有利的基因突變出現在一些個體中並迅速傳播，直到一個顯著比例的人類群體都帶上這個突變位點，這一過程在過去幾千年間一再出現。有時在一個很大的地理區域內，例如說歐洲或者東亞，幾乎所有人都會帶上能追溯到一個特定突變位點的特徵。突變可能影響許多不同的特徵，膚色、代謝、防禦感染性疾病、中樞神經系統功能，以及任意數量的其他特徵和功能。


由於我們已經為黑猩猩基因組測序，我們知道黑猩猩和人類之間遺傳差異的大小。而因為我們對兩個物種分離的時間長度做過合理的估算，我們能知道遺傳改變的長時段速度。過去幾千年間的遺傳改變速度遠遠大於過往數百萬年間的變化速度，速度增加達到了100倍的數量級。


如果人類一直以來都是以這個速度演化，那麼如今我們和黑猩猩之間的差距會遠遠比現實中要大。


另外，我們觀察到的攜帶程度居中（20％至70％）的晚近等位基因，遠遠比被近100％人群攜帶的等位基因要多。一個新的被青睞的等位基因（從一個單一的複製開始）起初很長時間內只被很少的人群攜帶，其後，攜帶程度居中的時段較短，之後就是被近100%人群攜帶的長時段。因此，對於攜帶程度居中的等位基因較多這個情況，唯一的解釋是這種倉促的『自然選擇』是在非常晚近的時候才發生，所以只有很少的被選擇的基因處於攜帶程度增長的末期。


一組遺傳改變導致革新能力的增加，這就是加速演化的根本原因。複雜的語言能力很可能是關鍵。我認為新的增加創造力的等位基因（變異或基因滲入的結果）是“變異通道”，因為它們使之成為可能的革新通向更大的演化變化，就如最初發育的簡單昆蟲翅膀最終使蜜蜂、蝴蝶和數量巨大的甲蟲出現。


每一次主要的革新都引起新的選擇壓力，並通向更多的演化變化，而最令人驚歎的革新是農業的出現。





第二章 潛伏的尼安德塔人


在擴張並走出非洲時，現代人種遇見了古老的人種，例如尼安德塔人，並最終取代了他們（進步總是有代價的）。現代人類大約4萬年前出現在歐洲，首先抵達尼安德塔人領地的東面和北面，即尼安德塔人還沒佔領的廣闊草原。有可能是更先進的工具，特別是可以縫製衣服的針，使得人們能夠開始定居。


之後，現代人類的祖先向南面和西面遷徙，迫使尼安德塔人轉移駐地。這是預料中的事，當兩個姐妹群體競爭同樣的資源的時候，生態學理論說明其中一方會爭贏另一方。現代人類的祖先大約花了僅1萬年時間就完全取代了尼安德塔人，後者最後出現的地方大約是當今的西班牙南部。


僅僅從結果看，現代人類完全超越了尼安德塔人，但我們不知道他們的關鍵優勢究竟是什麼，反正不比知道他們擴張的群體走出非洲的原因更多。對此有許多種解釋，其中一些或全部都有可能是對的。


其中一個解釋是現代人類有可以射擊的武器，這和更早期的投擲武器截然不同。如果體重更輕的現代人類可以和尼安德塔人打獵技術一樣好，但同時只需要攝入更少的熱量，那麼身體沉重的尼安德塔人會被淘汰。即便尼安德塔人能成功地複製這一技術，但由於他們體重更重，他們仍然需要在打獵中消耗掉更多的能量。發掘出的屬於奧瑞納文化（西元前32000—西元前26000年的一種歐洲文化）的小型石器說明這個圖景大概真的出現過，但是，最早出現的長矛投擲器（或說標槍），在晚得多的時期才被製造出來。


另一個解釋說現代人類更聰明，這也可能就是原因，但很難證明。


或許最普遍和最有吸引力的解釋是現代人類發展出了高階語言能力，所以能把尼安德塔人“說死”。這個解釋得到了許多支援。


很容易想像高階語言能力能帶來許多好處，特別是在聚落或部落的層面上。


舉例說，當今的狩獵兼採集者非常熟知當地景觀以及本土動植物外貌和屬性，這一點普遍為人所知。他們擁有的知識也包括對發生在一代人以前的罕見而重要的事件的記憶，這一點在不穩定的冰河期氣候條件下尤為重要。很難想像如果複雜語言缺席的話，幾代人之間的資訊傳輸怎麼有可能。沒有複雜語言進行溝通，大概很難有複雜多元的文化，別的不說，工具和武器的升級就會有很大限制。


從非洲開始延續到歐洲的考古記錄中，我們看到現代人類和較早一些的人種遠端貿易和交換的跡象，交換內容是用很遠的地方出產的原材料製作的石器。


尼安德塔人從來不這樣做，而這些貿易是有益的，就這一點來說現代人類會更占上風，而且也很容易想像語言能力的提高會有助於貿易。


那些貿易聯繫（和所需的語言能力）有可能讓人們形成大規模的聯盟（例如部落聯盟），而擁有貿易和聯盟的社會能勝過沒法同樣組織起來的對手。


無論現代人類取代尼安德塔人這一過程的驅動力是什麼，這個過程都很慢，特別跟有記錄歷史的時間尺度比較，可以說過程大概完全不劇烈。


從莫斯科到馬德里的距離是2000英里（約3219公里）多一點，對1萬年來說這實在不算很遠。現代人類進軍歐洲的過程比較像是偶爾打一些小戰役，現代人類往往能得勝。


或許現代人類是比較好的獵手，他們將大獵物獵光，鄰近的尼安德塔人群體就沒食物吃，倒楣了。


也有可能現代人類身體更輕，飲食結構更豐富（包含了魚），使他們更容易在艱難時期存活。


實際上最可能的是，所謂的優勢是所有以上所說的模式某種程度的混合。


當然，還有其他可能性。生物學上的優勢有許多形式，它們不一定都是很好的，事實上它們可能是徹頭徹尾的尷尬、噁心和最糟糕的無聊。


一個真實可信又尷尬的可能性是現代人類走出非洲的時候攜帶了一些疾病和寄生蟲，那些對他們本身全然無害，但對尼安德塔人和原始東亞人是非常致命的（寄生蟲理論）。這個理論沒有直接證據，事實上這很難有證據：細菌絕少留下化石證據。


然而我們知道這一機制在自然界的一些例子。


白尾鹿攜帶一種不會傷害自身的腦蠕蟲，但這種蠕蟲對麋鹿是致命的。所以白尾鹿十分善於取代麋鹿群體，當它們的傳統天敵（比喻說狼）大部分消失了之後，它們就一直在替換掉麋鹿群。


另一個例子：當人們把美國灰松鼠引進英格蘭的時候，本土紅松鼠大大減少了。因為灰松鼠的身上攜帶一種病毒(自身能抵禦，但是本土紅松鼠無法抵禦)。


對於尼安德塔人比起現代人類處於競爭劣勢這一論述，我們聽到一些蠢得可笑的批評，說是這一論述有種族主義的立場。


很奇怪的是，說一個50萬年前從現代人類中分離出來的一個群體（一般都認為那是一個不同的人種）有某種生物學上的劣勢是過分的，哪怕我們現在就在這兒而尼安德塔人早已消失。


為了這事，我們看到有人爭辯說，有些基因是從遠古人類中甄選出來的這一論述是種族主義的，而另一些人說人類沒有選取任何尼安德塔人的基因這一論述是種族主義的。


儘管考古學證據指出，在現代人類取代尼安德塔人的過程中，兩者並沒有很長時間地在某一個地方共存過，但還是有一些理由相信兩種人類群體曾經接觸過。


在一些地方，特別是在法國中部和西南部，以及西班牙北邊，我們找到一種距今35000年到28000年的工具傳統（夏特佩赫農時期工藝）；這種傳統看起來像是混合了尼安德塔人的一些技術（穆斯特文化時期工藝）和一些現代人類的技術（奧瑞納文化）。“夏特佩赫農”這個名字來自與GrottedesFées洞穴（精靈洞穴）所在地鄰近的法國夏特佩赫農小城。夏特佩赫農土壤沉澱中含有尼安德塔人穆斯特工藝中典型的燧石芯，混合了更晚近的技術。其中一種典型的工具是一把單刃的燧石刀，它和奧瑞納時期工藝中的雙刃刀截然不同。更重要的是，有許多人類骨架是和從事夏特佩赫農時期行業相吻合的，並且它們都是尼安德塔人的。這有力地證明了不同人類群體間的互動，互動的程度足夠尼安德塔人向現代人類學到一些有用的技術。如果是這樣的話，我們可以瞭解一點尼安德塔人的認知能力，主要是他們不可能在認知能力上遠遠落後於現代人類。至少，他們學習新東西的能力也比黑猩猩好得多。

這些人類群體間的互動有可能有重要的結果。熟絡或許會滋生輕蔑，但不熟絡的話就是什麼也沒有了。


“大爆炸”


斯坦福大學人類學家理查·克萊因（RichardKlein）認為：“在舊石器時代晚期，人類行為展現出考古學記錄上有可能顯示的最根本的轉變，摒棄了那些考古學能探測到的早期發展的人類特徵。”


他不是在開玩笑。考古學記錄顯示舊石器時代晚期，或說舊石器時代的最後階段，和此前的任何時期都有本質的不同；現代人類在距今三四萬年前取代尼安德塔人，這一階段是前者造就的。隨著現代人類在歐洲出現，創新遍地開花。


許多標誌著這一“偉大躍進”的特徵都讓人印象深刻，包括岩畫、雕刻、珠寶和大大改進的工具和武器。其中一些為人類群體的日常生活帶來了巨變，但從我們的角度來說最重要的是，這些特徵顯示了人類發明創造能力非凡的增長。更重要的是，這些創新表明深刻的社會和文化變革正在發生。


我們開發出新的工具的同時也發展出新的社會組織：這個時期的長矛尖端和刮削器通常是由幾百英里以外的材料製作的，這些材料必然是通過貿易和交換取得的。在此之前，工具幾乎全是用本土材料製作的。我們同時也看到文化差異的開端，工具和武器開始呈現出不同區域的式樣。


在這個階段，人類（無論如何至少是他們中的一部分）和他們即便是兩萬年前的祖先的行為有很大不同。創新的火花把他們帶向各個不同的新方向。我們不是說隨便一個張三、李四都是創造者，但至少有些人在提供一些新想法，而且可能是比之前時期多100倍地提供新想法。


問題很自然是：為什麼?看起來好像不是說當一個起源於非洲的現代人類（在解剖學上算是現代人的祖先）本身就足夠去引發這個改變。在澳大利亞我們就沒有發現這樣的革新浪潮。在非洲一定發生了什麼重要的、基因上的改變，使得現代人類能夠走出非洲，並取代其他古老的智人種類。行為上完全的現代化也並非同時在所有地方發生，因此明顯地還涉及更多方面的變革。所以，成為“解剖學上現代”的人類對於完全的人類行為現代化來說只是一個必要條件，而非充分條件。


一般來說，行為必須有身體的基礎：生物特徵劃定了文化的範圍，因此不管那些騙人的圖畫怎麼宣傳，你不可能教一隻狗玩撲克。我們有充分的理由相信，早在伊米亞間冰河期（大約125000年前的間冰河期），人類的生物特徵還不足以發展出農業。沒有任何一個地方在伊米亞間冰河期產生出農業，但在全新世（開始於1萬年前）的最近一次間冰河期以來，至少有七次獨立的農業發展。不僅如此，在伊米亞間冰河期，生物特徵甚至不允許解剖學上現代的人類從非洲遷徙到更涼爽的地帶。當時出於某種原因，生物特徵限制了人類製造出投槍或弓箭，或縫衣作畫，儘管這些在現今的狩獵兼採集者群體中是再日常不過且被高度重視的事情。那時的人類與現在不同，在生物特徵上非常不同。


遺傳改變，使得在西元前4萬年的人類能發展出一些在西元前10萬年無法實現的進步。同時，其他一些遺傳改變可能是之後文化發展的必要先決條件。


這裡我們認為舊石器時代晚期發生的劇烈文化變革，常被稱作“人類革命”“文化爆炸”或者（我們最喜歡的）“大爆炸”，主要是由生物特徵的改變引起的。


這不是我們發明的理論。理查·克萊因曾說過，基因突變肯定是文化複雜度突然劇增的原因。我們對他的觀點的主旨完全同意，只不過我們相信這樣劇烈的變化很可能牽涉大量的基因，因此應該有一種機制導致了這種罕見的遺傳劇變。事實上，我們的確知道這樣一種機制，以及讓這種機制恰好在人類革命的時段發生的必要條件。



更新與進步


那麼，舊石器時代晚期到底有什麼創新，使得人們稱之為革新變化的時代呢?首先，我們發現了新的工具，以新材料通過多個精細步驟製造。現代人類仍然使用石頭，雖然他們的製造工藝已經變得更複雜和高效；但跟尼安德塔人不同的是，他們還經常使用骨頭和象牙。他們還使用從遙遠地區開採的特定種類的高品質石材，有時甚至出產自數百英里之外的地域，顯示出貿易的跡象。出現了新式的輕便、高速武器，例如標槍、投擲鏢，最終發展出弓箭。這些遠端武器在獵殺大型獵物的時候，比起用從前獵人們的長矛更為安全。這個時期現代人類留下來的骨架不像尼安德塔人的那麼殘破；這些武器無疑也被用於戰爭和防禦，但它們主要還是用來狩獵，帶來的好處包括豐富了現代人類的食物來源。


現代人類不僅像祖先一樣捕獵大型野獸，還會抓小動物和魚類。這種更多樣化的食譜（也許還有更安全的狩獵方式）帶來了更大的人口密度，這一時期的考古遺址中，現代人類留下的要比尼安德塔人的多出好幾倍。現代人類會使用新發明的工具例如魚鉤、漁網和多個倒鉤的魚叉來抓魚。漁網見證了另一項技術革新，即用植物纖維製造籃子、織物、繩索以及漁網和羅網。


現代人類發明出保存食物的新方法，例如在永久凍土裡挖掘乾燥架和坑當作天然冰箱。他們比祖先更加高效地利用火，建造帶有管道以更好通風的爐子，並開始把石頭燒熱來烹調食物。火還被用於其他更專門的目的，例如燈和陶像製造。


墓葬（有意的、有清晰證據作為儀式的墓葬）同樣在舊石器時代晚期變得更為普遍。遺體通常有陪葬品相伴，包括工具、貝殼、個人的首飾，以及赭石。有時候，製作那些陪葬品需要耗費相當的人力。在莫斯科附近的索米爾，有些遺體穿著綴滿數千顆象牙珠的衣服下葬，每一件都要費好幾年的人工才能製成。


這些物證顯示了社會階層分化出首領和平民。這些複雜的墓葬跟尼安德塔人的墓葬形成強烈對比，尼安德塔人沒有任何儀式性的跡象。我們在尼安德塔人的墳墓裡找不到武器或飾品。可能對於尼安德塔人來說，埋葬不過是把令人不快的屍體處理掉的辦法，而不是一種儀式，就像把死掉的金魚倒進廁所裡沖走。


現代人類開始建造比以前大型得多的遮蔽結構。在現今捷克境內的下維斯特尼采，考古學家發現五處建築的遺址，均用猛獁象骨、石灰岩塊建造，還打下了樁基，最大的一處建築覆蓋超過1000平方英尺（約93平方米）的面積。在俄羅斯和烏克蘭，石灰岩洞等自然的遮蔽所稀缺，我們發現大量使用猛獁象骨建造的居所。建造這些房子肯定很費時費力：一處這種建築使用了將近23噸的猛獁象骨。


以今天的眼光來看，舊石器時代晚期最令人驚異的變化是藝術的誕生。最引人注目的例子是岩洞壁畫，主要發現於法國和西班牙。壁畫的典型形象包括野牛、鹿和原牛等大型動物，但有時也出現獅子、熊和鬣狗等掠食者。這些用炭黑或赭石顏料描繪的壁畫通常寫實地勾畫出動物形象。人類的形象雖然出現得也很早，卻顯得頗為奇特。


真正意義上的雕像首次出現也是在這個時期。最著名的一類“維納斯”女像，例如出名的“維倫多夫的維納斯”裸像，也許是原始的便攜色情圖像。研究者在下維斯特尼采發現了約29000年前的陶俑，遠遠早於世界其他地區發明陶器燒制技術的時間。


舊石器時代晚期的藝術比起現代人類走出非洲以前製造的第一批象徵物件，有了本質的跳躍改變：試比較在南非布隆伯斯岩洞發現的西元前75000年左右的刻紋赭石（代表在非洲發現的現代人類擴張前最複雜的象徵物件）和在德國發現的西元前30000年左右的猛獁象牙制獅頭人身像。



融合


在工具、武器、狩獵方法和藝術方面的重大進步，以及這些進步所暗示的社會和文化變革，不可能無中生有地冒出來。舊石器時代晚期的進步表明，存在某種隱藏的機制，催生了劇烈的遺傳改變，最終帶來新的能力。我們相信這種隱藏的機制就是基因滲入，簡單地說，從另一物種（這裡是尼安德塔人）移來等位基因。沒有比這更快捷的獲得新的、有用的基因的途徑了。


在我們繼續深入之前，必須承認這一理論還沒有怎麼被古生物學家和人類學家考慮過，主要因為他們對群體遺傳學並不熟悉，而群體遺傳學指出這種基因滲入是極其可能的。而且當大眾首次聽說這種理論時，他們很可能對其反感，因為尼安德塔人常被刻畫成落後、猿猴般的生物。


許多人反對[現代人類曾經和尼安德塔人]交配，並繁衍後代的想法。


他們直覺上認為現代人類和尼安德塔人的身體結構必然極為不同，兩者交配的話不會生出可生育的後代。他們說現代人類絕不會做這麼討厭的事情。


他們還說就算這真的發生了，也是很稀有的事情，所以在生物學意義上是微不足道的。


以上所說的都是錯的，我們會逐一辯駁。


現代人類和尼安德塔人有沒有交配過這個事情，是一場耗時數十年的激烈學術爭論的核心：我們的人種到底是從多地區各自演化而成的，還是單一的從非洲起源的?


主張從多地區各自演化這一論點的學者，認為，尼安德塔人是現代人類的直系祖先；而強烈認同單一非洲起源的學者，則認為，是作為不同人種的現代人類取代了尼安德塔人。


很快地，在重要的現代人類“走出非洲”並擴散的遺傳證據面前，答案變得很明顯，但事實上新老兩個人種之間的基因交換程度仍然沒有得到足夠的研究。許多爭論都是關於尼安德塔人和現代歐洲人的身體結構是否有解剖學上的連續性，對此一個潛在的假設是可能會有某種程度的混合。


我們對這個問題的理解，如下所述，是完全不同的。



種間繁殖能力


批評者的第一個觀點是現代人類和尼安德塔人是無法種間繁殖的。然而我們相信他們肯定能，因為這兩個人種在非常晚近的時候才分離，大致在50萬年前。沒有任何靈長類在這麼短的時間內能建立起生殖隔離。


例如:倭黑猩猩，大概是80萬年前從共同的黑猩猩祖先中分離出來，但這兩個物種仍能繁衍可生育的後代。大多數哺乳動物的近親物種能保持種間繁衍能力比這長得多的時間。有時候動物園管理員會非常吃驚地發現一隻海豚和一頭偽虎鯨生出了可存活的後代。也有一些傳聞說甚至是五、六百萬年前就分離的不同靈長類譜系的物種間，都發現了成功交配的例子，但這些傳聞都未經證實。無論如何，沒有任何理由認為，在舊石器時代晚期尼安德塔人和身體結構上屬於現代人類的人種無法交配，以及無法繁衍可生殖的後代。


人獸交配?


至於說，人不會希望跟如此不同的人種交配的想法，我們只能說目前可知的是人類甚至可以跟真空吸塵器、充氣娃娃、馬和印度河河豚享受性愛聚會。可以說是饑不擇食。


傑瑞德·戴蒙德（JaredDiamond）想起一個醫生朋友，在治療一個英語很有限的肺炎病人的時候，讓他妻子問他有沒有任何會導致肺炎感染的性經歷。當這人清醒過來之後（他剛開始回答就被他太太揍暈了），他承認跟家裡農場上的綿羊反覆地性交。


關鍵的一點是，即便非常罕見的種間交配也是不可忽視，我們在後面會更詳細地解說。如果有人想要證明尼安德塔人和現代人類之間的種間交配在生物學意義上是微不足道的，那麼他得證明這從來沒有發生（而考慮到人類遷徙路線的記錄這幾乎是不可能的）。而只要這曾經發生過，那麼基因滲入對人類發展可能已經產生了巨大的影響。


許多研究者認為尼安德塔人和現代人類之間的交配極其稀少，因此在生物學意義上並不重要，但這種想法肯定是錯的，因為它誤解了『自然選擇』的遺傳學原理。有的人類學家研究過尼安德塔人和現代人類的解剖細節後聲稱，在歐洲最早的一些現代人類身上發現了尼安德塔人的特徵，但也有人對此持反對意見。


想像一下，人類偶爾跟尼安德塔人交配，並且至少一些種間交配的後代進入人類群體生活。這樣一個過程將新的基因變體、新的等位基因引進人類群體。這些等位基因的許多或者大部分會跟走出非洲的現代人類身上的等位基因發揮幾乎同樣的作用，它們並不比現代人類原本的等位基因更好或更差，也就是說，它們在『自然選擇』中是中性的。來自尼安德塔人的那些選擇中性的等位基因會很稀少，並且很可能會消失，就像其他罕見的中性等位基因一樣。


原因很簡單：運氣。當攜帶一個罕見的中性等位基因的人生出一個後代，該後代有50％的機會也攜帶那個基因。當他生出兩個後代（一個穩定群體所需的平均數目）時，有25％的機會是兩個後代都沒有攜帶那個基因，在這種情況下，那個引進的基因就立刻消失了。一般地說，複製一個中性等位基因的後代數目在各個時段隨機漲落，只要有一次這個數目為零，這個基因的命運就此終結。如果最初該基因的副本數量本來就低，那它就更有可能消失。即使有一兩個中性的尼安德塔人中性等位基因撞了大彩，最終在現代人類中變得普遍，也不會引起什麼重大的變化，因為所謂中性，本來就是無足輕重的。對人類造成負面作用的尼安德塔人等位基因自然會更迅速地消亡。但總有一些基因變體能帶來生物學上的優勢，並且能很好地適應，它們的命運就完全不同了。


一個優勢等位基因的關鍵特質是它的出現頻率往往隨著時間推移而上升，通常因為它以某種方式説明攜帶者在生存中勝出。在一個穩定的群體中，這意味著下一代攜帶的基因副本數量（平均而言）超過上一代攜帶的數量。如果下一代攜帶的平均數量是上一代的1.25倍，那我們就說該等位基因有25％的選擇優勢。就有利等位基因來說，25％是一個很大的優勢，儘管這種情況不是史無前例的。


一個優勢等位基因的單一副本還是有消失的風險，並且很可能會這樣。如果適應優勢是10％，那麼一個攜帶者在其他參數下穩定的群體中會有平均2.2個後代，而不是2個，那麼仍有23.75％的機會在第一個下一代該等位基因會消失無蹤。不過，這個等位基因的副本有一個辦法生存下來：如果它的運氣持續夠久，副本會變得越來越普遍，最終普遍得不用再依賴運氣生存；從那一刻開始，副本的數量就會穩定增長。


偉大的英國遺傳學家霍爾丹（J.B.S.Haldane，1892—1964）發現了加總所有這些概率的系統方法，結果出人意料地簡單：如果一個等位基因帶來s比例的優勢，那麼它能夠流傳下來的概率就是2s。在一個穩定群體裡，一個具有10％適應優勢的等位基因的單一副本有20％的機會最終變得普遍。


一個有利等位基因的單一副本的命運，就像一個拿一份籌碼賭輪盤的賭徒。如果這個輪盤的確公平，他就是在跟概率搏鬥。如果他能夠有55％的機會押中紅色或黑色，並且每次只下一注，那麼他基本上會輸個精光，但仍然有18％的機會贏得讓蒙地卡羅的銀行破產。這是從一份籌碼開始的情況。如果他一開始就有二十份籌碼，那麼我們這位人見人愛的朋友就會有98％的贏面。


這就意味著，優勢等位基因的一份副本比起中性等位基因的副本將會有更大的變成高頻基因的可能性，以至於即使最初只有幾十個半尼安德塔人的寶寶，幾千年後現代人類也能普遍地從尼安德塔人的優勢基因中獲益。


我們來舉個例子。一個中性等位基因要通過漂移達到群體中100％的表達，這一事件（稱作“固化”）的概率是群體中該基因副本數量的倒數，也就是1除以群體中有生育能力的個體數量的兩倍，因為每一個個體都攜帶兩份基因副本。換句話說，每一份中性副本跟其他同一基因的中性副本達到高頻率的機會是完全一樣的。對於任何大小的群體而言，這種概率都是很小的，例如一個合理大小的人類群體大概有一萬人，那麼固化的概率就是兩萬分之一。而且這種漂移非常緩慢，需要數以萬計的世代才能完成。


現在來考慮優勢等位基因的情況。假設有一種新的基因變體的一份副本，如果這種新變體能影響免疫系統，使得攜帶者對某些通常會在兒童時期殺死群體10％人口的常見危險疾病免疫，那麼這種新等位基因就有了10％的選擇優勢。它仍然有消失的風險，事實上，萬一攜帶者不幸被猛獁象踩死，或者他或她的後代沒有一個繼承了這個基因，它就會消失。然而如果排除這些意外事件，該基因的副本數量將會增長。一旦副本的數目達到50或100份，該基因就很難被純粹的概率抹除。從那一刻開始，它就會相當穩定地增長。該基因的一份副本有20％的機會變得壯大，從一個個體身上傳播到人類整體的一大部分，只需要幾千年，如果它的優勢一直持續的話。換句話說，它達到“固化”的狀態的概率是單一中性等位基因的4000倍，而且過程會快上許多。

如果一個優勢等位基因是通過跟另一物種交配得來，而不是一個新的突變，很可能在相對短暫的時間裡它會被重複引入，因為可以想見會有多次這樣的種間交配。如果引進了十份副本，至少一份副本獲得巨大成功的概率也就相當高了。


這一論證好像和常識不符。大家都以為譜系就像調色，如果你混合同樣多的藍和黃，就會得到綠色，而且保持綠色不變。如果一個群體有90％的挪威人和10％的奈及利亞人，直覺告訴我們，9:1的比例會一直保持下去。但這種直覺並不可靠：如果你把這個群體放在非洲，奈及利亞人中流行的某些等位基因，抵抗瘧疾或增加皮膚黑色素以防皮膚癌的等位基因，就會隨著世代推移越來越普遍。最終群體中幾乎所有人都會攜帶那些基因的奈及利亞變體。


同樣道理，數萬年前一丁點兒尼安德塔人的血統加入現代人類，可以導致今天許多人，甚至可能是所有人都攜帶某些基因的尼安德塔人優勢變體。


這怎麼發生的?


如果尼安德塔人和結構上屬於現代人的人種確實發生了種間交配，那麼是在哪裡和怎樣發生的?


在更早期的原始人種之間肯定有過一些基因流動。畢竟，海德堡人（尼安德塔人和結構上屬於現代人類的人種的共同祖先）在約50萬年前以某種方式在歐洲和非洲都定居了，後代間的交流肯定是可能的，即便只是偶爾發生。這種交流在大部分時候大概都很難發生，就因為撒哈拉沙漠，它在今天和冰河期時都是有效的自然屏障。在歷史上常常是沙漠的西奈半島也可能是一道重要的屏障，因為它是唯一連接非洲和歐亞大陸的陸地通道。


不僅如此，在歐洲處於優勢的尼安德塔人等位基因，在非洲內未必是有利的，所以這些基因也未必就傳播到了非洲身體結構上屬於現代人類的人種身上。


我們有理由認為大約5萬年前擴張並走出非洲的現代人類發生了一些很重要的改變（例如說，他們大概習得了複雜語言能力）。在10萬年前的早期現代人類的基因環境中並不特別有用的一個尼安德塔等位基因，有可能反而對擴張並走出非洲的更高級的人群有用。


從邏輯推斷，如果混合的確發生了的話，它一定發生在尼安德塔人佔領的區域，即歐洲和西亞。當現代人類擴張領域時，他們必然會反覆地碰上尼安德塔人群。兩類人群在尼安德塔人消失前共存了幾千年，至少是在一些地區。


這看起來就是法國和西班牙北部的夏特佩赫農文化出現地區的情形，在義大利也發現類似文化的跡象。如果曾經有貿易，或者人群間曾經有足夠的聯繫得以傳播工具製作技術，那麼就會有因這種聯繫而產生的性接觸。如果在未來我們能看到來自數量巨大的人類個體的巨大的遺傳資料庫，我們就有可能看到中性尼安德塔基因的痕跡。[14]


如果我們能找到一些攜帶尼安德塔線粒體DNA（mtDNA）或Y染色體的個體，我們就有可能判斷種間交配大部分發生在尼安德塔男性和現代人類女性之間，還是現代人類男性和尼安德塔女性之間。


例如說，我們如今做的這類例行分析就發現大部分墨西哥人的母系祖先是美洲印第安人，而大部分他們的父系祖先是西班牙人（簡單說來這意味著西班牙探險者時不時和美洲印第安女性發生性關係）。


在這一點上，雖然我們在現代人身上沒有找到尼安德塔人的Y染色體和線粒體DNA，我們也不能排除顯著的基因滲入，因為現代人身上的尼安德塔線粒體DNA和Y染色體很可能是中性的或是容易被刪除的。在這兩種情況下它們都很難留存至今，尤其是在基因流很小的情況下。這並不意味著我們沒有集成任何有益的基因序列（見這一章後面的“遺傳證據”部分）。但我並不想當尼安德塔人！


對於我們攜帶了一些尼安德塔基因這個想法，人們總是有一些本能的反應。這也許是因為人們一般印象裡尼安德塔人是落後的，類似猿猴。


雖然落後於時代，尼安德塔人並不真的像猿猴一樣；無論如何，看起來我們只吸收了他們最有用的特徵，我們可以對我們的尼安德塔祖先感到高興，甚至自豪。再怎麼說，情況也有可能是更糟的，我們有可能從病毒身上拿到一些基因。事實上，情況也的確更糟，我們確實從病毒身上得到了基因。


大多數病毒［它們基本上就是裝滿了DNA和RNA（核糖核酸）的袋子］悄悄溜進細胞裡並反客為主，大量複製並通常在複製過程中殺死寄主細胞。但一些RNA病毒（逆轉錄病毒，如愛滋病病毒）會複製它們自身的RNA進寄主細胞的DNA，然後，有時候它們會把這樣的DNA整合進寄主細胞的基因組。如果逆轉錄病毒碰巧佔領了繁殖細胞，那些產生精子或卵子的，那麼這些逆轉錄病毒有可能真的會成為下一代的基因組的組成部分。這曾經發生過：有些逆轉錄病毒曾經複製自身進入人類基因組，人類有許多逆轉錄病毒的基因遺存。這些病毒感染的基因的殘存部分看起來不會真的起作用，但有一些確實會。


舉例來說，人類和猿類都含合胞素，源自我們的祖先大約3000萬年前從逆轉錄病毒上得到的膜蛋白。它在胎盤發展中起了作用，特別是融合細胞層過程中的作用。如果有誰還過分擔心自己有可能有尼安德塔祖先，那麼這人最好記住我們肯定還是從病毒遺傳下來的。像通常一樣，事實和我們的感受無關。



基因滲入(introgression)的例子


一個物種的對偶基因，經由雜交( hybridization ) 和回交( backcrossing )，進入另一個物種基因庫中的現象，稱為基因滲入(introgression)


基因滲入不僅是一種理論，也是一種重要的進化力量：遺傳學家知道在許多情況下基因滲入肯定曾經發生過。大部分被很好地理解的例子都和家養動植物有關，主要是因為對家養物種進行細緻的遺傳學研究有實際的經濟原因。


基因滲入絕非少見，事實上在家養植物中它非常普及。舉例說，用於生產我們每天吃的麵包的麥子就來自三種不同的野草。

可以證明基因滲入出現在苜蓿、大麥、辣椒、生菜、玉蜀黍（玉米）、馬鈴薯、水稻、黑麥、高粱和大豆等物種上，這還只是部分清單。但由於植物比動物更能承受複雜的遺傳事件，如改變染色體數目等，可能家養動物的基因滲入才能形成一個更好的類比。

乳牛被馴化過至少兩次，一次在中東（無隆肉的普通黃牛），一次在印度（有隆肉的垂耳瘤牛），也可能曾有在北非的第三次。黃牛和瘤牛在野外的祖先幾十萬年前分離成兩個物種，然而它們的後代可以進行種間交配。在過去4000年，瘤牛的基因在非洲和西亞的黃牛群體之間傳播。看起來一些瘤牛基因增加了對乾旱和炎熱的耐受性，以及對牛瘟（一種致命的牛科動物疾病）的抵抗力。這種基因滲入的模式我們相信肯定發生過的，這與現代人和遠古人類（例如說尼安德塔人）之間的基因滲入十分相似。


瘤牛


德克薩斯長角牛


關於野外群體適應性基因滲入的例子曾經很少見，但由於改進的基因測序技術，近年來發現和記錄這類基因滲入變得越來越容易。


我們現在有野生群體，例如豆娘、蚊子、湖鱒和歐洲野兔的適應性基因滲入的遺傳學證據。


最有意思的例子之一是一個（半）野生的群體，就是蜜蜂，在晚近演化過程中出現的基因滲入現象；特別有意思之處，是它們和人類演化的一些聯繫。


蜜蜂幾百萬年前起源於東非熱帶地區，隨後在兩次遷徙中擴張進入歐亞大陸。其中一種成了現在的西歐蜜蜂，另一種成了亞洲蜜蜂。住在溫帶的蜜蜂面臨重大的新問題，其中最嚴重的是寒冷的冬天。很大程度上，它們是通過改變社會行為來適應新氣候的。


它們需要選擇能説明它們抵禦寒冷天氣的築巢地點，儲存更多蜂蜜，形成過冬的蜂群，即蜜蜂密集地群聚在一起以保存熱量。阿摩司·紮耶德（AmosZayed）和查理斯·惠特菲爾德（CharlesWhitfield）在他們2008年的研究中斷定，蜜蜂所有蛋白質編碼的基因中大約10％在適應過程中受到正選擇。[15]


蜜蜂的歷史和人類的歷史形成有趣的類比，兩者都有誇張進入新環境並面對迥異氣候的經歷，隨後都經歷了強『自然選擇』和適應。


類比不只這些。剛剛殖民美洲不久，歐洲人就引進了蜜蜂；這些蜜蜂在美洲適應得很好，一年中有數次聚成蜂群並從殖民者手中逃脫。然而，它們在新熱帶地區（也就是新世界中最不像歐洲的部分）適應得沒有那麼好。瓦立克·克爾（WarwickKerr），20世紀初的巴西遺傳學家和蜜蜂飼養員，嘗試培育一種能在熱帶地區繁殖得更好的蜜蜂。他用雜交技術使西歐蜜蜂和非洲蜜蜂交配。


1956年，他的25隻坦尚尼亞蜂后出逃並建立起自己的領地，而它們的雜交後代則傳遍了南北美洲的大部分地區。這些非洲化的蜜蜂在溫暖的氣候中能產更多的蜂蜜，但同時它們也極富攻擊性，常常攻擊離它們的蜂巢太近的人和動物。它們被激怒的時候甚至可以追敵人一英里。在非洲，蜜蜂這種很高的攻擊能力是適應性的，在那裡它們沒有被馴養。在那裡，蜜蜂群體被蜜獾和其他天敵攻擊，人類也不養蜂，而是偷襲蜂巢。


幾乎所有非洲化的蜜蜂群體都帶有非洲的線粒體DNA，但它們核基因組的相當一部分是歐洲的。這個歐洲部分在核基因組的編碼區域比在沒有編碼的DNA中要多很多，這說明非洲化的蜜蜂成功選擇了歐洲蜜蜂中適應性的等位基因，同時保留了能適應這種環境的非洲等位基因（其實就是大部分非洲等位基因）。這些沒有編碼的區域，大概是中性或接近中性的，以1/（2N）的速度被整合進核基因組，而有利的編碼基因則以2s的速度被整合，就如上面曾討論過的。


有人提出歐洲線粒體DNA跟非洲核基因組遺傳不相容，這就解釋了為什麼我們很少找到帶歐洲線粒體DNA的非洲化蜜蜂。紮耶德和惠特菲爾德的研究為“入侵群體可以適應性地利用雜交”這一論述提供了證據，而這非常合理。就好像非洲化蜜蜂從本地蜜蜂群體那合併了優勢基因，我們相信現代人類也能從他們的遠古人類先驅那合併有利的基因，特別是從尼安德塔人那兒。


許多適應性基因滲入的情況（例如那些不影響外貌的生物化學變化）都是隱秘的，而且事實上在現代分子研究方法出現之前根本沒法檢測到。當我們考慮化石證據的時候應該記得：大多數適應性遺傳事件在骨骼上都沒有呈現出什麼跡象。然而在一些例子中適應性基因滲入有可見的效果，例如增加耐旱性的基因從猶他州的懸崖玫瑰傳播到三齒苦木上面。有基因滲入的三齒苦木看起來更像懸崖玫瑰，也能在普通三齒苦木無法生存的地方存活。[16]在這個例子中帶上滲入基因的群體外表上呈現出了基因滲入的影響，但更常見的情況是基因滲入的效果在有機體的粗略解剖結構上並不明顯。


育種實驗


應用遺傳學家總在進行育種實驗，通常是為了農業中實用的目的，常常也是為了研究，有時純粹是為找樂子。在那些實驗中，他們通常選擇某種性狀（或是故意選擇缺乏某種性狀）；也就是說，他們從那些這個性狀特別高值和特別低值的個體繁育新一代。在幾代以後那個性狀的平均值變化了（或這個性狀完全沒有了），並可能最終達到跟最初的群體完全不一樣的水準。如果你懷疑這一點，想想看吉娃娃狗最初是狼經歷人工選擇而成的。變化逐漸放緩（至少在小群體中是這樣），選擇的性狀達到平穩狀態。有時這是因為物種身體上已經無法承受更多的變化，但更多的時候是因為一個群體的遺傳多樣性已經被窮盡了。當數個不同的群體（都從同一個基礎群體而來）都經歷了選擇而達到平穩狀態，有時候飼養員會從中選取最好的兩隻進行雜交。這類努力有時候並沒有成果，但有時候就會成功繁育出性狀值顯然更高的群體。


當然，生命本身就是一個育種實驗。看起來好像非洲與尼安德塔混交挺成功，反正到目前為止看起來是這樣。


這裡關鍵的一點是，只需要數量很少的種間交配，現代人類就可以選出具有幾乎任何顯著優勢的尼安德塔等位基因。有限的種間交配意味著當今人類身上的中性基因看起來會完全是非洲的（事實上也是），然而同時我們也可能攜帶了一些源自尼安德塔人的有用的等位基因。這些等位基因是有意義的，是真的能起重要作用的。


這就提出了這樣一個問題：尼安德塔人到底有什麼可提供的?普遍印象是尼安德塔人是落後的，幾乎是野蠻的，而且現代人類確實有許多尼安德塔人不具備的能力。但從近10萬年前的考古文物上看，很難看出尼安德塔人的物質文化和非洲人的能有什麼真正的區別，所以尼安德塔人不可能真的那麼落後。


顯然最值得盜取的是那些使攜帶者能適應歐洲當地情況的等位基因。那可能意味著，比喻說，獲得耐寒能力，抵禦本土疾病，以及適應一年中白天長度大幅度波動的情況（和在熱帶一年中白天長度幾乎沒有變化的情形正相反）。這些類型的適應，伴隨著現代人類對寒冷更複雜的和技術性的解決措施（例如說建造避寒的庇護所等），或許對人類能定居在遙遠的北方並最終到達美洲起了重要的作用。


這些類型的轉變（對當地氣候和疾病的適應）非常重要，並顯然對於人類在北方氣候中繁衍生息是必要的。然而總體來說，這些並不是那麼關鍵。顯而易見的是，即便是企鵝都比人類對於寒冷氣候要適應得更好。如果尼安德塔人能提供的能力就這點，那種間交配這個問題確實也沒有多重要。最重要的遺傳變化必然是那些會轉變人類思想，而不是那些單純改變物理性狀的。有一些關於此的論點認為尼安德塔人在這一點上也有所貢獻。


思想的變化


尼安德塔人在歐洲的時候發展出了更大的大腦，正像現代人類在非洲時一樣；在某種程度上亞洲的古人類也有這樣的進步。更大的腦容量使前兩種人類的體質都得到了增強，否則這樣的變化就沒有存在的價值。但在兩個物種間可能有著功能上的差異。


智人和尼安德塔人在生活方式上有著重大差異：尼安德塔人進行高風險、高度協作的狩獵，比較像狼群；而非洲解剖學意義上的現代人類的飲食結構則更多樣化，更像現在的狩獵兼採集者。這些差異意味著更大的尼安德塔人腦子跟非洲人腦子或許是用來解決不同種類的問題的。


在這裡我們純屬假設一下，尼安德塔人用高風險的方式伏擊大型獵物，有可能會得益於想像和預測獵物反應的能力，姑且稱為“動物心理理論”。


尼安德塔人體格強壯粗重，但他們狩獵的成功比起獅子或狼來更為依賴腦力。他們的智力使他們能夠運用工具和武器來求生，但更大的腦子肯定還在別的方面幫助他們生存。例如說，更精確地猜到一頭受傷的野牛的反應就能夠救一個尼安德塔人一命，使他不至於被牛角頂穿胸膛。一個物種在跟另一個物種打交道時有一套心理理論這種概念的確有先例可循：狗進化出了理解人類的能力，而狼就不行。[17]


不過，歐洲的尼安德塔人也許會面臨不少非洲人類同樣需要處理的生活問題。在某種程度上，兩個人群可能都用更大的腦子處理同樣的問題。即便就是這樣，我們仍然可以肯定這些問題不是以一模一樣的方式處理的。


演示『自然選擇』如何運作的例子能闡明這個概念。


讓我們再想想人類對瘧疾的適應這個例子。


我們在非洲和東南亞的群體中同樣看到血紅蛋白變異［鐮刀狀紅血球及血紅蛋白E（HbE）］，但它們不是同一種變異。雖然兩者都防禦瘧疾，但沒有理由認為兩種變異以同樣的方式運作，甚至是以相近的方式運作。比喻說血紅蛋白E絕對比鐮刀狀紅血球有更少的負面影響。


我們發現在人類對海拔的適應上有同樣的模式。一方面，安第斯山脈高地的美洲印第安人有桶狀的胸和擠滿了紅血球的血液；另一方面，藏族人只有低得多的血紅蛋白，但他們通過快速呼吸來吸取更多的氧氣。兩個人群都比平原人要更好地適應高海拔，然而藏族人的適應明顯要更有效，因為他們的寶寶更加強壯和健康。適應依賴於有利變異的供給，而有利變異的產生是隨機的。所以，兩個不同人群在面對同樣的問題時很有可能尋求不同的解決途徑（不同的有利變異），而這些途徑不一定同等有效。尼安德塔人和解剖學意義上的現代非洲人類曾面臨同樣的情形並適應了那些情形，但兩者不一定以同樣的方式去適應，或不一定能以同等的效率適應。


正如我們在本書別處提到的，有時候人類特徵的變異可以得到最好的解釋：這是一種有遺傳學依據的選擇性行為策略，當這種策略很罕見的時候，它運行得很好；而當採取這種策略的人多起來的時候，這種策略的優勢也就消解掉了。例如，很多人會想到具有反社會人格的人（那些精心設計的背叛者，就像騙子）在數量很少時很容易發跡；但當他們變得常見、別人更加瞭解他們的時候，他們的日子就不好過了。[18]


有許多其他可能的替代性策略，而且很有可能尼安德塔人擁有一些在非洲的現代人類從來沒有的策略，從而在現代人類中間繼續繁衍，特別是由於不斷增長的創新已經撼動了社會。因此，也可能是這種情況，當現代人類北上與尼安德塔人接觸時，他們得到了解決許多問題的替代性策略；這些策略有遺傳學的基礎，不是通過觀察習得的，而是通過基因滲入和『自然選擇』實現的，取決於新的心理功能和認知過程。



適應度圖景中的路徑


另一個觀點：在單個混合得很好的人群中可能不會發生的進化事件，在兩個群體共同經歷不斷發展的『自然選擇』中有可能會發生，因為分歧的路徑可以同時被探索。


『自然選擇』是短視的：等位基因因為當前的優勢而增加頻率，而不是因為它們可能會有用。如果把一些問題可能的許多解決辦法想像成許多個山頭，山頭越高這個辦法越好。


『自然選擇』就會爬上它偶然碰見的第一個山頭，而完全沒法看到另一個長遠來說有更大的可能性的解決辦法。不僅如此，因為歐洲和非洲的環境完全不同，演化在歐洲嘗試的解決方式有可能在非洲完全沒法探索，因為在非洲沿著該路徑走出第一步可能就會有負面效果。比喻說，在歐洲你得擔心被凍死(保暖)的問題，而非洲人面臨的是被熱死的問題(沒冬天)。這些問題在演化出更大的大腦的過程中都是重要考慮因素。有可能熱應激在歐洲較低的重要性反而能開拓一些進化的路徑，而這些路徑會比在非洲發展出來的那些更有長期的潛力。

想想看技術史上的一個類比。回到古典時代晚期，用駱駝運貨的方法變得完善，更好的駝鞍投入使用，例如，能更有效載重貨的駝鞍。


隨後，在中東和北非的大部分地方，駱駝運輸都是一種優越的陸路運輸方式：它們比牛拉車要更經濟，而且不必依賴路況。過了幾個世紀，在可以使用駱駝的地區人們幾乎完全放棄了帶輪子的車輛和道路修繕。[19]


如今你仍然可以在阿拉伯世界一些城市最古老的城區看到這種影響，那裡的小巷狹窄得沒法通過一輛手推車或馬車。沒有駱駝的歐洲人只好一直用帶輪子的車輛，考慮到所需的基礎設施，那樣顯然要花費更多。但事實證明，帶輪子的車輛和整個道路/輪車系統都可以被改進。當時駱駝交通看起來很完美，誰知道有一天會有馬頸軛和馬掌、改良的橋樑建設、降低路面震動的懸浮技術、機械化的道路、蒸汽動力、內燃機和終極的核動力迪羅倫時光機（也是輪車）。值得記住的一點是，有時看起來明顯處於劣勢的選擇卻有一個更好的升級途徑，進化沒法提前知道這一點，而我們自己也不太善於分辨。


在遺傳學層面這個論點可以這樣說：『自然選擇』可以在不同的群體中用不同的方式解決同樣的問題，但當時看起來最漂亮的解決方式事實上長遠來說未必是效果最好的。看似處於劣勢的選擇也有可能在日後拔得頭籌。


很容易想到一些貌似合理的例子，想想看，例如說，在非洲過度依靠自然熱量的生產方式使得進化出更大的大腦的趨勢有所限制，而在歐洲的熱量條件下這一趨勢不會受限。之後，當進化對更大的大腦的生理結構進行了微調，解決了大部分的熱應激問題，新式的大腦也就同樣得以在非洲流傳開來。



為未來儲備基因多樣性


最後，我們應該考慮到即便是最低程度的尼安德塔基因混合都會增加現代人類的遺傳變異；那些得自尼安德塔人的等位基因，即便在舊石器時代晚期並沒有特別的優勢，也有可能解決一些此後的適應性問題。


我們現在知道，過渡到農業造成許多對農牧人群體的挑戰，這些挑戰導致很強的選擇壓力。許多對農業的適應都有可能是新的變異的結果，但也有一些是利用了此前就存在的遺傳變異，包括任何我們能從尼安德塔人和古人類那裡選取的等位基因。


可以這樣想，現代人類和尼安德塔人都不適合農業和文明，所以非洲人也不會比尼安德塔人攜帶更多預適應性的等位基因。對農業化的挑戰的適應可以是來自兩者中任一群體的等位基因的結果。

我們並非說尼安德塔人有更高的競爭優勢，畢竟，現在是我們在這裡，不是他們。但在屬於他們的大約兩萬個基因中，很有可能至少一部分是值得攜帶的。

尼安德塔人和現代人類之間的種間交配不僅可能和有潛在的重要性，而且有證據證明那真的發生過。證據分骨骼證據和遺傳證據兩種。



骨骼證據


尼安德塔人和解剖學意義上的現代人有許多身體結構上的不同，這我們之前也提到過。


有一些身體結構的細節是特別和種間交配相關的。一個是“枕髻”，就是後腦隆起的枕骨；另一個是臼齒後空間，即最後一顆臼齒和口腔後部之間的間隙。


這些特徵在種間交配後生出的後代的現代人類中通常非常普遍，但隨著時間推移，它們出現的頻率也越來越低。[20]


我們在舊石器時代後期現代人類的骨骼中沒有發現尼安德塔特徵的前拉的臉，這印證了兩種人類之間沒有很大的基因流動的說法。複雜的顱面特徵大概取決於許多基因的協同運作，所以如果在當時現代人類中尼安德塔基因不常見的話，這些骨骼特徵大概都不會出現。也有說法說一些早期的但肯定屬於現代人類的骨骼帶有一些顯著的尼安德塔骨骼特徵。然而，這也可能只是晚近加入的基因的作用。[21]


我們認為骨骼證據提示說曾有顯著的尼安德塔基因混合，但我們同時也意識到這些證據本身並不是決定性的。考慮到協同進化的可能，情況就會比較複雜。其中的問題就是，骨骼特徵和幾乎其他一切特徵一樣，依據一定原因演化：它們以某種方式增加尼安德塔人對周圍環境的適應性。


所以，一些類似於尼安德塔人的特徵有可能是克羅馬儂人（舊石器時代晚期解剖學意義上的現代人類的一支）身上獨立演化出來的，因為它們履行同樣的功能。另外，只有適應性的尼安德塔特徵才會通過基因滲入達到今日顯著的頻率。幸運的是，我們不僅有骨骼證據，而且正很快地獲取關於這個問題的遺傳學證據。



遺傳證據


第一個嘗試探究現代人類身上剩餘的古代血統的研究，考慮了線粒體DNA和Y染色體。兩者都很重要，因為它們各自繼承來自父親和母親其中一方（Y染色體來自父親，線粒體DNA來自母親），而且它們都不重組。大量的樣本研究都沒有顯示任何關於曾在古人類群體（例如尼安德塔人）身上存在變異的證據。[22]也就是說，這個資料跟從其他古人類流動到現代人類群體的基因很少（或為零）這一說法是吻合的。如果尼安德塔線粒體DNA和Y染色體不能很好地融進解剖學意義上的現代人的遺傳背景中，並因而適應性降低的話，也會導致這樣的結果。那樣的話，它們可能隨著時間推移慢慢減少，並在今天變得極罕見或不存在，即便它們曾經在現代人類身上是常見（但較少）的。

然而，許多近期研究提出證據表明，人類的確保留了遠古人類的一些常染色體等位基因。[23]其中的一些檢測的是我們的整個基因組，另一些著重研究一些特殊的不常見的基因。


V.波拉諾爾（V.Plagnol）和J.D.沃爾（J.D.Wall）發現，在人類基因組內的SNP（單核苷酸多態性，或染色體間的單堿基差異）之間的連鎖不平衡（即染色體破碎和改組的歷史）模式，不應該出現在一個非結構化的古人類群體中；估計歐洲人和撒哈拉以南非洲人約5％的遺傳變異源自古代人類，例如尼安德塔人。[24]這個發現很有意思，它提出的證據說明在非洲人身上和歐洲人身上差不多有同等程度的基因滲入。如果源自尼安德塔人或其他東方的遠古人類的等位基因具有進化優勢而且傳播較廣的話，這就是很可能出現的結果。也有可能在非洲某地有許多重要的遠古人類。有一些明顯是屬於古代人類的遺傳變異只在俾格米人身上出現，說明了其非洲起源。在東非大裂谷西邊的大部分地方都不利於化石的生成或保存（例如黑猩猩就幾乎沒有化石記錄），在非洲地圖上的這些化石空白區很可能存在過除了解剖學意義上的現代人以外的人屬群體。這些等位基因中的一些很頻繁地出現在當今人類身上，但因為總體來說混合的程度大概很低，所以或許它們提供了一種適應性的優勢，即它們是適應性的。

芝加哥大學的埃文斯（P.D.Evans）和他的同事研究微腦磷脂（microcephalin）基因（MCPH1），一種調節大腦大小的不常見的基因。[25]


他們發現當今的大部分人攜帶該基因的一個比較一致的版本，說明它是晚近起源的。同時，這個版本和在當今人類的同一位點上發現的更多樣化的其他版本都很不一樣，這些其他版本都有許多單核苷酸差異。不僅如此，當我們在同一位點發現同一基因的許多不同版本的時候，我們通常會發現許多重組（即來自染色體偶然的破碎和重組）帶來的中間版本。然而在微腦磷脂位點的這個不常見基因（稱作D，“衍生的”），它的重組版本非常罕見：就好像這個常見的、高度一致的微腦磷脂版本在人類身上沒有存在到足以獲得重組的長時間，即便它在許多人類群體身上出現了高頻的其他版本。研究者估計它大概在37000年前出現（正負幾萬年）。如果它的確是那個時間段出現的，那麼尼安德塔人確實是一個合理（事實上很可能）的來源。


另一個有趣的可能來自尼安德塔人的基因是FOXP2，一個對語言起重要作用的基因，大約42000年前被一個新的變異版本替代。[26]這從演化角度是一個很晚近的時間，而且有證據證明同一版本的這個基因也存在於尼安德塔人身上。如果新的FOXP2等位基因在現代人類身上真的很晚近才出現，那有可能是遷徙的人類從尼安德塔人身上得到的，因為算來這是他們擴張並走出非洲遭遇尼安德塔人的時間。


想到我們的語言能力可能部分來自尼安德塔人這或許很讓人吃驚，但這並非不可能。取得這個等位基因的時機跟“思維爆炸”的時間確實是一致的。如果我們真的是通過基因滲入的方式從尼安德塔人身上得到的FOXP2，那麼它在尼安德塔人身上應該會更久並擁有更多的變體。在尼安德塔人留下的骨骼殘留物上更多的測序工作應該會最終確定或排除這個可能性。


如果FOXP2真的是一個“語言基因”，而且是歐洲和亞洲北部的現代人類思維爆炸的部分原因的話，那麼這能解釋關於現代人類起源的一個重要謎題。


大約5萬年前至少有兩個現代人類分支走出非洲，其中一個北上到歐洲和中亞，另一個往東到印度洋一帶，進入澳大利亞、新幾內亞和大洋洲部分地區。往南印度洋遷徙的這一支沒有任何思維爆炸的跡象，他們還攜帶並保留著相當於尼安德塔人級別的技術和文化。[28]



結論


隨著現代人類擴張並走出非洲，爆發了一場創新。在擴張之前，在非洲就有這類改變的跡象，然而在解剖學意義上的現代人類遭遇並取代尼安德塔人之後，這一跡象大約兩萬年後在歐洲大大強化。


從考古學記錄上看，由創新過渡到全面的行為現代性不規則地發生在許多地方，之後最終在亞歐大陸的其他地區完成。我們提出的觀點是，即便從尼安德塔人（或其他遠古人類）身上流向解剖學意義上的現代人類的基因流很有限，這也有助於現代人類獲取大部分他們所需要的優勢等位基因。我們相信這短時間內大量湧入的適應性基因組對“人類革命”所需的能力的貢獻良多，我們也同樣相信來自遠古人類群體的基因滲入會被證實在現代人類起源的故事中有中心的地位。


所以截至大約4萬年前，人類在身體結構上和行為上都變得現代（這不是說他們就完全像今天的人們一樣了）。他們有著比他們的祖先遠為強大的創新力量，很可能得益於從他們的尼安德塔表親身上偷得的基因。文化改變的速度增長了幾十倍，而當冰川後退之後新的機會湧現，改變的速度就更快了。



第三章 農業：重大的變化


有利的變異不常出現，而且確實出現的那些也常常丟失。在舊石器時代規模很小的人類群體中，確立此類變異一般需要幾萬年時間。這倒不是說有利變異需要如此長的時段去傳播，問題是它們的出現和確立需要太長時間。

然而隨著人類群體的增大，尤其是隨著農業的到來，有利的變異出現得越來越頻繁。


6萬年前，在人類擴張並走出非洲之前，大約有25萬現代人類。在青銅器時代，即3000年前，這個數字大約是6000萬。此前每10萬年才出現的有利變異，如今每400年就會出現。


大概人們會認為一個有利突變在數量如此大的人類群體中傳播，會比在舊石器時代那樣的小數量人口中傳播要花更多時間。然而，一個佔優勢的等位基因在混合良好的人類群體中會隨著時間發生指數級增長（這還挺像流感的），所以它在一個一億人的群體中傳播，只需要比在一萬人群體中傳播多花一倍時間。

農業加諸人類一種新的生活方式（新的飲食、新的疾病、新的社會和由長期規劃帶來的新優勢），而在很長的歲月中作為覓食者的人類對此只能很勉強地適應。與此同時，農業也帶來了極大的人口擴張，這使得適應性突變的數量極大增加了。[1]所以說，農業帶來了很多問題，但它同時創造了更多新的解決方式。早前的創新也曾使人口增長並加速人類演化，但農業有強大得多的影響，並有自己的獨特之處。


增長的人口規模自然而然會引發新思想的產生。在同等條件下，更大規模的人類群體會比小群體產生更多的新想法，這些新想法即便在大規模人類群體中也傳播迅速。在《槍炮、病菌與鋼鐵》（Guns，Germs，andStell）中，賈雷德·戴蒙德（JaredDiamond）曾有此觀點：“更大的區域或人口數量意味著更多潛在的創造、更多相互競爭的社會、更多可採用的創新以及更多採用和留存創新的壓力，因為那些沒有好好這樣幹的群體都被對手幹掉了。”[2]我們如今把這個觀點往前發揮一些：更大的人類群體會有更多的遺傳學上的創新。

這是近代人類演化的新圖景。它揭示了在可記錄的歷史時期，人類不僅在文化上改變了，同時也有遺傳學上的改變，而我們在理解歷史事件的時候必須考慮這類變化。這個觀點有深遠的含義：如果它是正確的話，那麼它意味著世界不同地域的人類演化的方式是不同的，因為他們在不同時期採用的是不同形式的農業，有些甚至從未進入農業生活。


由於遺傳改變是不平均的，不同地域的人類群體間有了遺傳學上的差異，而有時候這種遺傳差異會轉變為競爭優勢。我們認為這類競爭優勢在人類遷徙和人口擴張中起了作用，因此它在解釋當今的人種和語言分佈的時候也是很重要的。


事實上，歷史看起來越來越像一部科幻小說，在其中突變物種不斷地興起和取代正常人類，有時候悄悄地進行（這些突變物種不過是存活下來），有時候作為征服者群體。


很可能人類群體對農業的演化回應影響了認知特徵和性格特徵的分佈，而這些改變對文明的誕生、科學和工業革命都是至關重要的。



創造舞臺


當大約西元前1萬年的冰河期結束的時候，世界變得更暖和潮濕，氣候也更穩定。二氧化碳含量上升，植物的生產率也提高了。這就為農業的出現創造了舞臺，而此時演員們也準備就緒。


雖然此前也有許多間冰河期，但早期人類卻從未在那些時期發展出農業。我們猜測是智力水準的上升使農業的出現變得可能，但路徑卻是曲折的。


例如:發明出更好的武器和狩獵技術，或使得人類能更好食用植物的那些技術，都可能導致重要獵物的數量降低或消亡，從而使得他們在從事農業之外的其他重要的選擇消失了。


農業最早出現在亞洲西南的新月沃土。至大約西元前9500年，最早的種植作物出現了：起先是大麥和小麥，隨後是豆類，例如豌豆和扁豆。[3]農業從那裡向四面八方傳播，在大約西元前7000年到達埃及和西印度，並逐漸蔓延到歐洲和印度。大約在西元前7000年，米和粟開始在中國種植。動物的馴養大致也是這樣一個時間表，最早在中東實現。山羊大約在西元前10000年在如今的伊朗地區被馴養，綿羊大約在1000年之後在如今的伊拉克地區被馴養。而大約同在西元前6000年，如今我們熟知的歐洲公牛在中東被馴養，瘤牛在印度被馴養。

在世界其他地方，農業到來的時間要晚些。有時它是通過農民群體的地理擴張傳播的，有時是狩獵兼採集者採用了一些現成的農業方法得以發展出的，有時是狩獵兼採集者獨立發明出他們自己的農業形式。


在歐洲，農業的傳播得益於中東移民和本地歐洲人學習種植中東作物，例如大麥、小麥。


在撒哈拉以南非洲，地理屏障和氣候差異使得大部分中東穀物和馴養動物無法落戶。在那兒農業大約在西元前2000年才出現，主要依靠種植本土作物，如高粱屬的植物和薯類。


在美洲情況類似，美洲印第安人也曾幾乎與世界其他地方完全隔絕，只能種植他們自己的作物。（然而這些作物中的一些，例如玉米和馬鈴薯，躋身於當今世界最重要的農作物之列。）


農業包含了自現代人類擴張並走出非洲以後最重要的一系列創新，也帶來了人類飲食、疾病發生和社會結構方面的種種改變。另外一個重要的結果，有重大演化意義的結果，是巨大的人口增長。人類數量在人類行為現代化出現之後就不斷增長，這有可能是因為人類抵達了遠古人沒法居住的地方：遷移到亞洲的北部，跨洋前往澳大利亞，以及跨越陸橋前往美洲；也有可能是因為食物生產技術的提高，例如網和弓的使用。


有一個有學術依據的推測:

100萬年前，當時世界人口大約有50萬人，包括了在非洲的解剖學意義上的現代人類和歐亞大陸上的遠古人類（尼安德塔人和經歷演化的直立人）。


到了大約1萬2千年前，冰河期結束的時候，大約已經有600萬現代人類，它們仍然是狩獵兼採集者，但已經是比之前任何時期都更智慧和能幹的狩獵兼採集者。


農耕使這一人口增長趨勢更往前發展了，比起覓食，它每英畝多生產10到100倍的卡路里。從西元前10000年到西元1年，世界人口增長達到了百倍的數量級（估計值在40倍到170倍之間）。增長本身就改變了社會，有時候，量的改變本身蘊含了質的變化。而且就如我們前面提到的，更多、更大的人口數量，本身就是演化的重要因素。


農業的出現從很多方面改變了生活，但不是所有方面都很明顯。它極大地改變了食物生產的途徑，但食物的營養品質則不如狩獵兼採集者食用的食物。而且它沒過多久就沒法從物質方面提高生活的平均水準，因為人口增長帶來的負擔很快趕上了食物生產的增進。此外，更高的人口密度、定居生活和與家畜的近距離接觸極大地提高了傳染病傳播的概率。


農業帶來的定居生活方式使物質文明得以精細化。食物、住所和藝術品都無須考慮頻繁遷徙的問題。生育後代的間隙時間可以縮短，因為媽媽們再也不需要帶著小孩子到處轉移。不像覓食者所得到的食物，農業生活中的食物可以儲藏，但儲藏的食物也可能被盜取。人類開始財富積累，這就使得非生產者的精英人物可能出現，這在狩獵兼採集者群體中是不可想像的。我們著重說明，這些精英人物的出現並非基於社會需求，他們攫取權力只是因為他們能這樣幹。


定居生活的種種發展最終迎來了各地政府的誕生，以抑制地區暴力。想必這些政府這樣做是為了從臣民那獲取更多的資源，就如同農民們為牛去勢一樣。

由於各個社會大致都符合馬爾薩斯理論，即在高人口密度的時候，人均佔有農產品的份額下降，最終也使得人口增長受限；同樣的思路，當個體間暴力被抑制的時候，共處的局面最終會導致更大部分的人口死於傳染病或饑餓。


所有這些改變都產生了新的選擇壓力，這再次說明人類沒有充分適應他們為自己創造的新環境，所以所有人類都處於適應的壓力之下。因為是全新的環境，遺傳學上的增進會相對容易找到，在這個時候增進對農業生活的適應肯定比想辦法當更好的狩獵兼採集者要容易。現代人類努力適應狩獵兼採集的生活方式已有一個很長的歷史時期，所以很可能適應這種生活的大多數可能性都已經被窮盡了。適應農業生活是可行的，不過一如既往，這需要實質性的遺傳學改變。



遺傳學上的回應


當農業剛剛興起，『自然選擇』往往作用在已有的遺傳學改變上；就好像在小規模的人為選擇實驗裡，改變的只是現有等位基因的頻率。大部分已有的遺傳改變形式必然是一些中性變異，其中每一個基因的中性變異都不會與其他顯著不同。這些遺傳變化可能會起一些作用，但這些中性等位基因都在幹一樣的事情。歐亞大陸上未來的農牧者會遇到很多問題，我們很懷疑這些中性的基因中的大部分最終能轉化成解決這些問題的性能。更可能的是，先前存在的功能性改變更加重要。


例如說，有一個基因，它的古老形式會幫助人們去保存鹽。因為人類在歷史上大部分時期都生活在溫熱地區，這個遺傳改變普遍地起作用。然而在如今的非洲裔美國人中，這個古老基因的高頻出現則很可能是這一群體日益增高的高血壓風險的其中一個原因。事實上，在熱帶非洲，幾乎每個人都攜帶這一基因的古老形式。在歐亞大陸，隨著人們向北遷移，這一基因的一個無效變體（它真的啥也不幹）變得越來越常見。[4]有可能這一基因在肌體中儲存鹽的作用在更冷的地區變得有害，因為人們更少地通過流汗流失鹽分，它會導致過量鹽分引起的高血壓。

很重要的是，這個無效基因在歐洲和在東亞是一樣的，這就說明它源自非洲而且古老。如果它是分別在歐洲和亞洲獨立起源的話，我們就該在這兩個地區看到它的不同變體，就如不同的不連續色素基因帶來的兩個地區的淺色皮膚。


對這個失效的鹽分保存基因最合理的解釋是：（在人類擴張並走出非洲之前）非洲的某些地區足夠涼爽，在這些地方保存肌體鹽分不是迫切需求，因而這個基因的一種不活躍的形式反而是有利的。這有可能在冰河期的衣索比亞發生過，想想看即便如今衣索比亞高原的氣候仍然是溫和的。如果情況就是如此，那麼這個失效的等位基因就代表了先前存在的、由非洲之內環境變化引起的適應性變化，而不是中性變異。


另一種先前存在的遺傳變異會帶有平衡的多態性。當一個群體維繫著同一個基因的兩種不同的等位基因，平衡的多態性就會出現，而這種多態性之所以平衡是因為雜合的個體比同型結合的個體有更好的適應能力。雜合優勢在比喻說鐮刀狀紅血球或瘧疾防禦中都會出現。也有一些等位基因在它們數量稀少的時候起到積極的效果，而其優勢會隨著數量增長而減弱，最終起負面影響（這稱作頻率依賴型選擇）。其中一些最有趣的例子包括了可被博弈理論分析的行為。


一個有名的例子就是鷹鴿博弈，其中一些個體在遺傳學層面上更具攻擊性，而另一些則比較傾向和平。當鷹數量較少時，它們可以輕易擊敗鴿子並具有更高的適應性。而當它們數量多起來時，它們比較容易遭遇自己的同類，常常兩敗俱傷，適應性就降低了。在一定的數量比例時，鷹和鴿子的適應性是相同的，達到平衡的多態性。[5]


平衡的行為多態性對新的選擇壓力反應迅速。如果原先的數量比例是50％的鴿子和50％的鷹，那麼當環境變化，攻擊性行為的成本升高的時候，比例也會隨之改變：例如說變成70％的鴿子和30％的鷹。這類演化變化是非常迅速的，特別是與新的選擇性清除基因的演化變化過程相比，後者的出現本來就很罕見，並且要花上數千年才能達到20％或以上的數量比例。如果鴿子能得到5％的選擇優勢，那麼數量比例從50％到70％可以在10代以內發生。


人類遺傳變化在農業到來之前相當局限，部分是因為彼時人口數量少，同時也因為這些遺傳改變沒有用；許多被農業人口青睞的遺傳改變事實上對他們的狩獵兼採集者祖先來說都是有害的。這意味著一些在農民身上有積極影響的等位基因在他們的狩獵兼採集者祖先們身上是極其罕見或不存在的。例如說，減低部分功能的G6PD（葡萄糖—6—磷酸脫氫酶）基因的變體，它可以抵禦惡性瘧疾，但也有負面影響，尤其是對人類。如今這些G6PD基因的變體在瘧疾盛行的區域有淨正效應，在許多人類群體中也變得很常見。而當惡性瘧疾傳播以前，這些變體很可能在所有人類群體中起淨負適應，所以會極為罕有。


所以，新的變異很可能在人類對農業的演化回應中起到主要的作用；而幸運的是，由於人口隨著農業的到來而增長，大致在農業出現的時段這些變異的供應也大大增加了。我們不是說農業的到來從哪個深淵中召喚出了合適的變體，讓人類適應事物的新秩序。變體是隨機出現的，而且一如既往地，它們中的絕大部分含有中性或負面效應。但大的人類群體中有更多的變異出現，而其中一些是有利的。增長的人口帶來了有利突變供應的增長，就如買更多的彩票會增加你的得獎概率。


大約5000年前有記錄的歷史開始的時候，新的適應性突變以飛快的速度出現，比在更新世時速度快了100倍。這說明了晚近人類進化在性質上不同於加諸於馴養動物上的人為選擇。這是簡單的規模問題。在人為選擇實驗中，通常只有不超過幾十或幾百個個體，所以很少出現有利突變，這就決定了選擇必然主要依賴於原有的基因變化。在晚近人類演化中，大約有幾百萬到幾億個個體，他們全是潛在的變異者，所以大部分有利變體都是新的。

人們或許會覺得在農業條件下，已經很常見的等位基因比新的變體更容易成為高頻出現的基因。該觀點基於這樣的理由：新變體最初只有單一的樣本，所以會面對許多劣勢。然而這樣想就低估了這個變體對它的承載者以及承載者的後代所產生的有利影響。即便是一個有利基因的單一樣本也有相當可觀的機會可以流傳下去（有5％進化優勢的基因流傳的概率是10％），它的指數增長更使它能夠迅速傳播。許多新變體出現在大的農業人口中，絕大部分的清掃基因一定都是新的。


農業出現後的人類演化過程不僅比人為選擇實驗涵蓋了更高數量的個體，而且還跨越了更長的時段，它大約有400代，這個時間長度對於以哺乳動物為物件進行人為選擇實驗來說根本不可能達到。而且這樣的長時間段也會促成質的變化，因為新的變異有足夠長的時間成為高頻出現的基因，並在適應性變化中起關鍵的作用。


近期研究中發現了數百個正在起作用的清掃基因，它們幾千年前就開始起作用，如今仍在繼續。有一些等位基因已經成了固定存在的基因，但更多的則以中等頻率出現，而其中最多是在部分地區存在的基因。它們中的許多是晚近出現的：在歐洲和中國的樣本中，這些清掃基因起源的高峰是大約5000年前，而在非洲樣本中是大約8500年前。有如此之多的清掃基因，事實上我們都可以進行一些統計研究了。通常我們對一個基因的功能能夠有所瞭解，例如說，看看它在哪些組織中有最高的表達率，或者是看看當它被抑制的時候會有什麼後果。通過這些資訊，我們可以著手研究數百個正在起作用的清掃基因，看看它們正在幹什麼樣的活。


而當我們進行這一類研究的時候，我們可以看到大部分這些執行『清掃功能的等位基因』可以歸納為幾個功能組：許多影響新陳代謝的變化，抵禦入侵的疾病，影響繁殖，影響DNA修復，或作用於中樞神經系統。


吃什麼決定了你是誰


早期的農民吃狩獵兼採集者不吃的食物，或者狩獵兼採集者偶爾食用的東西，並且早期的農民們並沒有很好地適應這樣的飲食。在歐洲和西亞，穀類成為飲食的支柱，主要是小麥和大麥，而在東亞，粟和米成為主食。這些早期的農民也種植其他農作物，例如豆類，他們也吃點肉，主要是馴養動物，但看起來澱粉的攝入比例在他們的飲食結構中大概3倍於從前，同時蛋白質的攝入量則非常差。[6]攝入的蛋白質的品質也下降了，因為來自種植的食物的氨基酸比例不盡如人意，而蛋白質就是由氨基酸組成的。幾乎所有的肉類都有比較好的氨基酸比例，但植物通常沒有；而試圖通過氨基酸比例不良的食物來增進肌肉，就好比用混有過多字母Q和U的字母堆來做拼字遊戲。（字母很多，但用得上的很少。）


維生素不足似乎也是這些早期農民的問題，因為新的飲食很少含有新鮮的肉類，而且主要依賴於非常有限的農作物。狩獵兼採集者很少會得維生素缺乏導致的疾病，如腳氣病、糙皮病、佝僂病或維生素C缺乏症，但農民有時就會。有充足理由相信早期農民會因為低蛋白、缺乏維生素和高澱粉的飲食產生嚴重的健康問題。嬰兒死亡率上升了，而糟糕的飲食很可能就是原因之一。可以從骨骼證據上清楚看出基因對環境的不適應。從事農業的人類身材也萎縮了，平均身高降低了將近5英寸（12.7釐米）。[7]

早期從事農業者的骨頭裡有大量的病理特徵。在美洲，玉米的傳入導致大範圍的牙齒退化和缺鐵性貧血，因為玉米缺乏可供生物利用的鐵元素。這可不是什麼新說法了，許多研究者都曾撰文提及許多健康問題都源自農業的到來。[8]我們的觀點是，經過數千年，人類已經對這些新的壓力做出了回應。攜帶能應付這些新飲食結構的基因變體的人群擁有更多存活下來的後代，所以這些變體廣泛地傳播：農民們已經開始適應農業性的飲食。人類已經改變了。


我們已經開始獲取關於這些飲食適應的詳細基因資訊，而適應新飲食結構的方式多種多樣。一些被選擇的等位基因似乎有更高的效率，也就是說，它們的攜帶者能從農業飲食中獲得更多的營養。


一個最引人注目的例子是令成人能夠消化乳糖（奶中的主要糖類）的基因變異。狩獵兼採集者和一般的哺乳動物在幼兒期過後身體就停止合成乳糖酶（一種消化乳糖的酶類）。因為在更早的時期母乳是唯一含有乳糖的“食物”，年紀較大的孩子和成人身體合成乳糖酶也沒有什麼意義。而且年紀較大的孩子不能消化母乳，也就不會與剛出生的兄弟姐妹爭搶來自母親的營養，這也就少了其中一種手足相殘的情形。而隨著家畜的馴養，家畜的奶變得可以利用，而且對所有年齡的人類都有潛在的價值，前提是能消化。


一種使得人類身體可以在幼年期後持續合成乳糖酶的變異大約在8000年前產生，並迅速在歐洲人中傳播，在丹麥和瑞典甚至達到了95％的頻率。在東非一些有搶劫牲口習俗的部落，具有相似效力的其他基因突變也變得常見（比歐洲晚了幾千年開始），所以如今90％的圖西族人都是乳糖耐受的。這些突變的傳播速度相當快，而且它們一定是非常有利的。


當想到這的時候，整個過程其實相當奇怪：北歐人和撒哈拉沙漠以南的非洲人都成了“mampires[15]”，即利用別的物種的奶生活的變體。我們覺得乳糖耐受突變在歷史上起了很重要的作用，關於這個主題我們會在第六章做長篇幅的討論。


某些基因的改變，大致上，彌補了新的飲食的不足。


例如說，我們發現一些基因能影響輸送維生素到細胞的過程。[9]相似的，新飲食中缺乏維生素D也可能推進了歐洲和亞洲北部淡膚色的演化。當來自陽光的紫外線作用在人類皮膚上的時候，就能產生維生素D，一種挺奇怪的像植物一樣的方式一直在作用著。所以遠離赤道、紫外線較少的地方，維生素D的合成自然就少。而因為新鮮肉類中含有充足的維生素D，歐洲的狩獵兼採集者或許就不會碰到缺乏維生素D的問題，即便是膚色比較暗也可以對付過去。事實上，事情應該就是這樣，因為導致淡膚色的主要變異都源自農業起源之後。新的飲食結構是基於穀物的飲食，缺乏足夠的維生素D，而維生素D短缺帶來的問題是很嚴重的，有可能導致骨骼畸形（佝僂病），對傳染病的抵抗力減弱，甚至導致癌症。這或許就是『自然選擇』青睞淡膚色變異的原因，因為這些變異使得在紫外線輻射很少的地區身體合成維生素D的能力增強。

除了淡膚色基因外，還有一些其他的變異能改善新的不均衡飲食帶來的那些糟糕的副作用。


大量增加的澱粉攝入，尤其是那些能迅速分解和被吸收的澱粉，干擾了身體控制血糖的機能，而且似乎引起了代謝方面的一些問題，例如糖尿病。


高澱粉的飲食很明顯也引起了痤瘡和牙齒退化，這兩個問題在狩獵兼採集者身上都很罕見。更準確地說，兩種毛病都由傳染性的有機物引發，而這些有機物只有在高澱粉飲食出現的時候才開始肇事。


一些保護性的變化是以包含了胰島素調節功能的新版本基因的形式出現。研究人員在冰島發現了一個調節血糖水準以防範糖尿病的基因的一些新變體。[10]這些變體在不同的人群（歐洲人、亞洲人和撒哈拉沙漠以南的非洲人）身上起源的時間不同，但在每一個人類群體中這些保護性的變體存在的時間都大致和各自群體從事農業的時間一樣長。


飲用酒類也是新飲食的一部分，它帶來許多不好的副作用，而在東亞就出現了強選擇性的等位基因，目前已知它們能實質性地降低酒精中毒的風險。


很明顯的，各個人類群體對農業飲食的演化回應是不一樣的，因為不同人群在不同的時間和環境內開始了不同類型的農業。這種變化引起了對持續至今的農業性飲食的不同的代謝回應，這些回應有生物學上的差異；但同時，對新飲食的響應也引起了對新社會的差異性響應。


農業大約1萬年前，從中東開始，並花了大約5千年時間傳遍歐洲。伊利諾州和俄亥俄河谷的美洲印第安人從事種植玉米的農業僅有近1千年時間，而澳大利亞原住民從來沒有從事任何種植業。


在冰河期結束後短期內就開始從事農業的人群（例如中東人）的生活方式肯定非常全面地被改變了。(逐漸演化出適應基因)


而在農業歷史沒有那麼長的地區，例如歐洲和中國，可預計適應性變化會出現得少一點，除非這些居民能從更古老的農業人群身上獲得一些基因。(來不及演化出適應基因)


而對於撒哈拉沙漠以南的非洲人群體和美洲印第安人群體，我們預計適應性變化會更加少，因為他們從事農業的時間更短，而與其他古老的文明社會也因為地理障礙而有基因隔離。(來不及演化出適應基因)


而對於那些一直保持覓食的人類群體，我們預計他們身上不會出現這類適應性變化，尤其是對於那些與其他人類群體隔離開的覓食群體。


從來沒有從事農業或只從事農業很短時間的群體，例如澳大利亞原住民或美洲印第安人，在食用西方飲食的時候都會出現特徵性的健康問題。


目前這類問題中最嚴重的是得後天型糖尿病(第二型糖尿病)的高風險。當今人們的低運動量自然也導致這類健康問題，但其中遺傳上對這類疾病的低抵抗力是很重要的部分：成天賴在沙發上的納瓦霍人比成天賴在沙發上的德國人或中國人得成年發病型糖尿病的機會要高得多。


納瓦霍人的糖尿病患病率約為他們那些身為歐洲人後裔的鄰居的兩倍半；澳大利亞原住民的患病率約為其他澳大利亞人的4倍。


我們認為這是對高澱粉飲食適應能力較低的結果。


波利尼西亞人也容易得糖尿病（大約是歐洲人3倍的患病率），雖然他們也從事農業，種植作物如山藥、芋頭、香蕉、麵包果和紅薯。然而我們認為他們的例子也仍然符合我們對不完全適應的整體敘述。波利尼西亞人的適應會有所限制，因為他們的人口數量較少，因之保護性變異會以比較低的頻率出現。此外，定居瓶頸以及與偏遠波利尼西亞海島人群的有限接觸使得有利突變就算確實發生，其傳播也會受到干擾。


我們對這種敏感性模式的解釋有異於詹姆斯·尼爾（JamesNeel）提出的著名『節約基因型假說』。


根據尼爾的理論，前農業人群更易遭受饑荒，因此在現代環境下能致使糖尿病的新陳代謝特點，恰恰幫助了過去的人們渡過食物短缺的難關。[11]這種解釋站不住腳。在歐洲和東亞農業社會中的底層人口遭受的食物短缺也常常導致生育率低於維持人口的水準，天災更會使得整個國家甚至更大範圍的地區糧食絕收。有時災害帶來的饑荒甚至導致大量的人吃人慘劇，例如在1315年至1317年之間北歐遭受的大饑荒中，很可能就發生過這樣的情況。


從任何角度來看，狩獵兼採集者都應該比農民更不容易遭受饑荒，因為前者並不依賴於一小類馴化的植物品種（即使在好年份也會由於蟲害或真菌感染而歉收），而且群體內部的暴力經常使得人口大大少於土地能承載的數量。[12]有政治組織的社會限制了暴力行為，但在馬爾薩斯式的社會裡，總有些什麼會限制人口增長。就拿有政治組織的社會來說，更少人死於暴力的同時，更多人會死於饑餓和傳染病。況且，狩獵兼採集者的社會一般不會劃分出飽足的精英和饑餓的下等階級，不存在那種幾乎是保證人口的相當大部分必然遭受營養不良或饑荒的制度，而這種制度在農業社會裡是非常普遍的。


我們相信，因為農業發達，改變為以吃澱粉為主要食物比例結構，持續而穩定的增長演化的反應，這個解釋，比起那種認為狩獵兼採集者特別容易遭受饑荒的解釋更有說服力，後者並沒有任何事實作為支持。


大多數容易罹患後天型(第第Ⅱ型)糖尿病的人群，同時容易發生酗酒問題，這並不是巧合。兩種病症在生物化學的原理上並不相同，但兩者都出於同樣的原因：先前與農業飲食有限的接觸，以及對這類飲食有限的適應經歷。


酒與農耕息息相關。自從最早的農業出現以來，人類就一直在釀造含酒精的飲料：啤酒的歷史大概可以追溯到8千年前。甚至有人提出，大麥最初就是培植用來釀酒而不是用來做麵包的。基本上，所有農業人群都發明出某種酒精飲料並且長期飲用。在這些長期接觸酒精的人群中，『自然選擇』必然逐漸使那些降低酗酒風險的等位基因變得更為普遍，因為酗酒無論在生理還是社會意義上都會帶來不利後果。這一過程在古老的農業群體中應該進展最多，且理論上在純粹的狩獵兼採集者中間應該從未發生。


我們很好奇，為什麼農業人群不是簡單地進化出對酒精的厭惡。厭惡其實並不是好的對策，因為適量飲用傳統的低酒精度飲料幾乎肯定是有益健康的。飲用葡萄酒或啤酒的人能夠避免不潔飲用水中的病原體，在高密度的人群中這些病原體是一種致命的威脅。因此降低酗酒風險的等位基因得以普及。


還有其他理由相信，一些幾百代人都在喝酒的人類群體可能已經演化出降低酒精帶來的其他風險的代謝變化。特別是孕婦飲酒可能對後代造成的破壞性影響：所謂胎兒酒精綜合症（FAS），包括生長缺陷、面部異常和對中樞神經系統的損害。然而，FAS在一些人類群體中要更常見：美國的非洲裔或美洲印第安人群體患病率要比歐洲人高將近30倍，即便我們都知道例如說歐洲的法國人是常常要來上一兩杯葡萄酒的。一些人類群體，例如說來自撒哈拉沙漠以南的非洲人，包括常駐者和散居其他地方的，都要比消耗相同量的酒精的其他群體的FAS發病率高。如果是這樣的話，研究抵禦性群體的防範FAS的等位基因，或許會對FAS綜合症基本的生化機理有更好的理解。運氣好的話，我們也許可以運用這類信息去降低易感群體的FAS發生率。


這種適應農業飲食的設想有兩個重要的含義：一是如今不同人群對各種農業飲食的適應程度是不同的，取決於他們各自的歷史和經歷；二是人類群體必定隨著時間改變。


舉一個例子來說，我們非常肯定，曾經有一個時期，是沒有任何人能夠乳糖耐受的，而後晚一點的時期，開始出現乳糖耐受者(出現頻率中等)，而最後一個時期，出現頻率達到現代的程度。我們有關於這樣的變化的確鑿證據。


在2007年的研究中，研究人員研究了7千~8千年前的死者骨骼的DNA。這些骨骼分別來自中歐和北歐，在這些地區乳糖酶持久性變體的出現頻率為80％左右。而完全沒有任何古代北歐人有那樣的等位基因。[13]在另一項研究中，另一批研究者研究了青銅器時代晚期（約3千年前）中歐死者的骨骼。那個時期，從他們的樣本判斷乳糖酶持久性基因變體的出現頻率大約為25％。[14]這證明了乳糖耐受型出現的頻率的確隨著時間變化了，就如HapMap遺傳學資料顯示的那樣。這個理論講得通，但我們會一直期待有更多實驗性資料去證實它。我們預計在未來幾年中會出現許多相似的研究結果，是關於清掃基因正在發生的變化的。


隨著時間的推移，如果我們的說法是正確的，從事農業的人類群體應該在很多方面越來越適應農業飲食，我們預計某些生理應激性的骨骼標記將逐漸減少。雖然這類遺傳適應很明顯存在，但增進健康的文化變化還是必須有的。


舉例來說，種植新的作物和運用新的處理食物的方式可以提高從事農業的人們飲食中的平均營養品質。當然，其中的一些新的方法（精緻白米）和新作物（甘蔗）事實上把事情越弄越糟。適應性變化緩慢而盲目，但同時也穩健有保障。文化變化就沒那麼可靠了。


但文化變化的確是很重要的。雖然許多傳統的考古學家和人類學家大概覺得我們是一群生物學帝國主義者，解釋發生過的任何事情都用我們寵愛的遺傳學理論，但我們堅定地相信文化變化（新的思想、新的技術、新的社會組織形式）對歷史過程有強大的影響。我們只不過想說全面的歷史分析必須在社會、文化和政治變化之外同時考慮遺傳變化。曾幾何時，記錄一串戰爭和國王們的更替就是不錯的歷史，但生活其實一直變得越來越複雜。

 



第四章 農業的意義


農業重塑了人類社會，帶來改變了我們的各種選擇壓力。這些變化包括了一些很明顯的營養結構不良和傳染病方面的新問題。另外還有微妙的心理和認知方面的變化，有一些最終引致重大的社會革新，甚至可能包括了科學的誕生。在這一章我們會探討其中的許多演化回應。



傳染病


飲食變化肯定不是農業帶來的唯一變化。農業生活方式徹底改變了人類傳染病，然而不是往好的方向。


農業生活方式帶來的人口增長使人類日益群集，而農業本身使人們轉向定居生活。堆積的垃圾和被生活廢棄物污染的水源使傳染病擴散。


從事農牧業使人類跟動物共同生活。此前我們已經有蝨子和腸道蠕蟲來湊熱鬧了，現在我們還有了老鼠和田鼠，它們到處散播可怕的疾病，例如斑疹傷寒和鼠疫。


人類密度和病菌攜帶者的數量變化使得疾病的普遍程度有了質的變化，不僅舊日的傳染病如今成了更嚴重的威脅，而且全新的傳染病也相繼出現。


大部分傳染病都需要一定的人口基數，人口數量和密度低於這個基數的時候這些疾病無以為繼。麻疹是一個典型的例子，它通常感染兒童，感染期在10天左右，病人在此後會得到終生免疫。麻疹病毒的存活取決於它們能不斷找到未受感染的人，也就是更多沒得過麻疹的孩子。麻疹只能在大數量、擁擠的群體中流傳，如果人口數量太少或者居住太分散（例如住在一起的人群少於50萬），那麼麻疹病毒就沒法及時找到足夠未受感染的兒童繼續傳播，它們很快就會滅絕。這意味著麻疹（至少是我們今天知道的形式）在農業到來前不可能存在，因為世界各地都沒有足夠大的群居人口支持它的傳播。（水痘病毒就不同了，病人痊癒後它也可以在神經系統中留存，並在晚年以帶狀皰疹的方式再度出現，讓人非常痛苦。而孩子們有可能從他們祖父母那兒感染水痘，真是所謂的生命迴圈！由於水痘病毒的臨界人口少於100人，流行病學家認為它或許已經存在了很長的歲月。）


農業的新生活環境帶來的問題，不只有麻疹。許多狩獵兼採集者時代完全不存在的疾病如今也在繁衍生息。許多其實是已經存在的人類傳染病的一些比較溫和的變異版本，其他的則來自動物，而且大部分來自動物，主要是人類馴養的動物。


再晚些時候，隨著貿易和旅行的增多，不同文明間交換了許多本地疾病，帶來了一些毀滅性的結果。


所以說，傳染病給從事農業者帶來的威脅要遠遠大於它們帶給狩獵兼採集者的，這意味著在這方面農牧業者經歷了更強的選擇壓力。他們最終演化出了比他們新時期時代的祖先更有效的抵禦傳染病的基因；而這些抵禦機制也比狩獵兼採集者所擁有的要遠遠有效得多。


其中人們最瞭解的基因抵禦機制是保護人們免遭惡性瘧疾的機制。


瘧疾分許多種，而惡性瘧疾是其中最致命的。增長的人口密度和刀耕火種的農業方式有利於這種瘧疾以病毒形式傳播。


在非洲這一趨勢尤其不樂觀，在那兒更喜歡叮人（而不是叮動物）的蚊子演化了，更有利於這種致命疾病的傳播。


在惡性瘧疾流行了很長時間的地方（歐﹑亞﹑非三洲的熱帶地區，不包含美洲新大陸），人們普遍演變出遺傳抵禦機制，而這些抵禦機制的副作用可以解釋大部分來自這些地區人口的遺傳疾病。我們如今知道許多關於瘧疾抵禦的知識，因為它們會引起疾病，但更多的時間和努力被花在醫學研究上而不是理解疾病的進化基礎上。這也不足為奇，因為在熱帶地區這些疾病一直非常棘手。然而研究這些醫學症狀的根本機制也許是很值得的，在醫學研究中加入關於演化的思考事實上很可能會有實際的回報。


最重要的抵禦瘧疾的變異，是那些改變了紅血球的一些特徵的變異。這些紅血球是瘧疾寄生蟲的首要目標，通常是些血紅蛋白分子［例如鐮刀狀紅血球（HbS）、血紅蛋白C（HbC）、血紅蛋白E（HbE）、α型和β型地中海貧血、美拉尼西亞卵形紅血球症和葡萄糖—6—磷酸脫氫酶（G6PD）缺乏症］。我們同樣知道一些等位基因（例如血型糖蛋白C在新幾內亞的變體[1]）幾乎肯定能抵禦瘧疾，但同時又不會誘發明顯的附帶疾病。事實上，那些最廣為人知的但同時會引發其他疾病的瘧疾抵禦機制（例如鐮刀狀紅血球）顯然只是冰山一角。


這些代價高昂的瘧疾抵禦機制（有嚴重副作用的抵禦），遠遠比隨機出現的變異引起的單一遺傳疾病要更常見。大約4億人（占世界7％的人口）患可能引起嚴重後果的葡萄糖—6—磷酸脫氫酶（G6PD）缺乏症。大約有25萬兒童生來就有鐮刀狀紅血球貧血症（這可是非常嚴重的），同時有大約2萬男孩是生來就有假肥大型肌營養不良症，是最常見的細胞變異驅動的遺傳疾病中的一種。[2]


這些瘧疾抵禦機制變得常見，因為它們讓攜帶者（攜帶一套基因變異體的人們）獲得優勢；然而，它們也會給攜帶兩套基因變異體的人們帶來各種麻煩（從溫和的到致命的麻煩）。這是很獨特的：我們很少見到其他功能上有如此殘酷的適應性變化。


這種情況以比喻來說，就像是人類很少會有一種等位基因，讓攜帶者跑得更快，卻讓攜帶兩份的人變得跛腳。通常，基因以高效和協同的方式一起工作。我們認為這個例子中出現的遺傳學上的混亂可歸因為惡性瘧疾並不是一種有很長歷史的病症，這如今我們都很清楚了，它的歷史可能短到只有4千年的程度。看起來抗瘧疾的其他遺傳抵禦機制也是同樣的。


舉例來說，非洲主要的葡萄糖—6—磷酸脫氫酶缺乏症就只有大約2500年的歷史，泰國的血紅蛋白E病只有大約2千年歷史。[3]


針對惡性瘧疾的適應是晚近而且是區域性的，出現在(歐、亞、非洲)的熱帶和亞熱帶地區：生活在亞歐大陸較冷的地區、澳大利亞和美洲大陸的人們要嘛從未接觸過瘧疾，要嘛就是在更晚近的時期接觸到。


瘧疾重塑了人類基因組，但只是在某一人群中。它一直是過去幾千年中使人類群體產生差異的其中一種力量。


瘧疾抵禦機制只是一個更廣泛分佈的現象中的一個例子。近期的全基因組掃描分析結果表明，還有更多疾病抵禦機制引起的遺傳改變存在。而同樣的，這些適應性變化的程度在每個地區都是不一樣的。


有時與病原體防禦和免疫系統有關的新等位基因能迅速達到很高的頻率，這樣的例子我們見得不少。這些等位基因的功能包括產生抗體、控制白血球攻擊入侵有機體和受感染細胞、產生基因抵禦病毒感染、與諸如幽門螺桿菌（引起胃潰瘍和胃癌的細菌病原體）的病原體進行細胞間相互作用。


再次強調，許多此類變化都是區域性的。


但即便在我們開始發現這類新的抵禦機制之前，很明顯這類現象一定是存在的，因為一些人類群體曾比另一些更容易受到諸如天花和流感一類疾病的傷害。


是時候再來談這老掉牙的論調，說人類群體間生物學意義上的差異是“膚色變淺的”，僅僅停留在表面，這是不對的。我們看到由基因引起的差異在各種功能上體現，而且此類差異中的每一種都重要到能引起適應性的顯著提升（體現在後裔數量上），否則它也不可能在區區數百萬年間就達到很高的頻率。它們絕不僅僅是引起諸如髮色、膚色、鼻形等表面的變化，而即便明顯只是表面上的差異，有時也會起重要的影響。其中一些差異絕非僅僅停留在表面或是不重要的，它們顯著影響出現此類表徵的人群，有時是以無法預料的方式產生影響。它們在歷史進程中曾經有關鍵的影響，其中一些如今依然在影響著許多遺傳事件的進程。


曾經歷過不同生態史的群體會有不同的進化回應。


以傳染病為例，在舊大陸(指歐、亞、非洲，不包含美洲)主要的幾個人類群體聚集的中心地帶，那兒的人群會演化出種種最強的抵禦機制。與舊大陸上傳播的疾病隔絕的人類群體則無從演化出此類保護機制。


例如:美洲印第安人就只經歷過很少的傳染病。如同其他舊大陸隔絕的群體情況類似，包括澳大利亞原住民、波利尼西亞人和安達曼群島島民：他們沒有經歷過傳染病傳播的千萬年，沒有演化出大多數舊大陸居民所具備的強化抵禦能力，在與更廣闊的世界的接觸過程中紛紛遭遇劇烈的打擊。


膚色變淺


我們目前多少知道一些導致亞歐大陸北部人群膚色變淺的遺傳改變機制。至少我們知道HapMap遺傳學資料庫收錄的歐洲和亞洲（中國和日本）等非洲以外人群身上的遺傳學變化。


這些群體中的每一個都有數種基因已被或正在被替換，也就是說，產生膚色變淺的新變體替代如今撒哈拉以南的非洲人（大部分攜帶人類祖先的等位基因）所攜帶的深膚色基因。


有趣的是，在中國，導致膚色變淺的遺傳改變與在歐洲實現同樣功能的那些遺傳改變基本上不同。很多時候導致變異的是不同的基因，即便有相同的基因參與，在亞歐大陸不同的兩端的群體所產生的變異也經常有所不同。所以在這個例子中，就像在乳糖耐受和其他一些例子中一樣，不同群體的相似特徵是趨同進化的產物，而在生物化學和遺傳學層面上則完全不同。有時種族相似性是“膚色變淺”的。


許多這類遺傳改變看起來都是晚近才發生的。SLC24A5變體看起來是對歐洲以及鄰近人群的膚色有最大影響的突變，它以驚人的速度傳播。其連鎖不平衡的程度（即環繞這一基因的基因組分佈驚人地均勻）顯示這一突變體大約在5800年前出現，然而它在整個歐洲的分佈頻率達到99％，同時以極高的頻率出現在北非、東非並一路往東遠至印度和錫蘭。如果它的確是如此晚近時期出現的，它必然有很高的選擇優勢，有可能高至20％，其速度相當於一位農民在其一生中就能觀察到他村裡人們外貌上的變化。這裡重申，如果它是如此晚近出現的，它必然在很早的歷史時期有更局限的分佈，尤其在邊緣地區。事實上，這有可能解釋為何羅馬人有蘇格蘭皮克特人是黑皮膚的印象。


就如第三章所說，引起膚色變淺的基因在晚近時期橫掃歐亞的局面可能的驅動原因在於：居住在高緯度地區的農民在紫外線輻射很低的情況下對維生素D的需求增加。但也有其他可能性。在舊大陸熱帶，例如說撒哈拉以南非洲、美拉尼西亞和新幾內亞，黑皮膚這原初的性徵是有選擇優勢的。臉色蒼白可不受歡迎。但在海拔更高的地區，例如歐洲和亞洲北部，膚色可能更淡一點。許多基因有不止一種功能：有可能產生黑色素的基因曾經經歷過一些遺傳學改變，從而增進了其他功能，產生了並非是促進維生素D生產的其他益處。


我們知道魚類身上的一個例子可以解釋相同的原理。在人類身上，第Ⅱ型眼睛皮膚白化病（oculocutaneousalbinismII，OCA2）突變體和黑色素代謝途徑有關，如果你攜帶兩副不完整的突變體，那麼你就是白化病患者。它同時也影響眼睛的顏色：在歐洲迅速增加的一個特定的變異是藍眼睛出現的主要成因。被困在岩洞中的魚類失去視力並在許多代以後發生白化現象。研究者發現墨西哥許多不同種類的岩洞盲眼魚類都帶有OCA2突變體，它們全部都是脂鯉的後代。然而引起白化病的變異在每種魚類身上都是不同的，它們的源頭也各不一樣。既然我們在每一個例子中都發現了OCA2突變體，那麼除去OCA2基因肯定有某種好處，至少是在那種地下環境裡。而這種好處肯定不是增加紫外線吸收，因為那些岩洞裡根本沒有紫外線。[4]


有一些線索指向除去OCA2基因，或至少減低它的活性，對於那些能避免後果的人類可能是有好處的（或許是通過和維生素D無關的一些方式）。我們觀察到的模式是擁有一副減活的OCA2基因即便在陽光比較充沛的地域也是有好處的。在南非，OCA2被去除的版本的基因非常常見：基因頻率超過1％。[5]而擁有兩副這種基因的個體則會患白化病，並有諸如皮膚癌和眼盲這樣的病症，在社會生活中常常被摒棄。然而這是南非最常見的遺傳病，而且絕大多數的病例是由同一種突變引起的。美國西南部的美洲印第安人身上也有同樣的情況：一種形式的OCA2白化病在納瓦霍人（theNavajo）和其他鄰近部落中非常常見，基因頻率高達4.5％。[6]墨西哥南部、巴拿馬東部和巴西南部也有同樣的模式出現。所有這些例子都顯示了雜合體（即只攜帶一副減活版本的OCA2基因）有可能是有好處的。

還有一些別的觀察使我們疑惑:『維生素D到底是不是晚近人類膚色變化的關鍵因素?』；


就如之前提到的，這些觀察指出在歐洲和東亞與膚色變淺相關的遺傳變化機理幾乎是截然不同的。


如果一個和黑色素合成有關的減活版本的基因在歐洲受強『自然選擇』的青睞，那麼為什麼同一個基因的類似減活版本就沒有在中國出現和傳播呢?


減弱功能的突變很常見，而且對影響膚色、眼睛顏色和頭髮顏色的基因選擇使得歐洲人有多種多樣的外貌：紅發和金髮，藍眼和綠眼。世界上沒有其他地方有這種類型的多樣性。世界上大部分地方，即便在溫暖的地區，每個人都是深色眼睛和深色頭髮的。這些事實對我們來說意味著影響膚色的『自然選擇』力量在歐洲和東亞截然不同。如果這些力量是不同的，那麼至少它們中的一種是在選擇著維生素D之外的東西。



幹骨頭


骨骼資料清晰地顯示過去1萬年間人類經歷了相當快速的演化過程。

人類骨骼變得更細長（也就是更輕），這一點在一些人類群體身上更明顯。我們的下巴收縮了，長骨變得更輕，眉棱骨在大部分人類群體身上消失了（著名的例外是澳大利亞原住民，他們的骨骼結構也變化了，但變化沒有那麼大；他們仍然有眉棱骨，而且他們的顱骨有別的人類群體的兩倍厚）。顱骨容積減少了，這在所有人類群體中都一樣：歐洲人的顱骨容積比約2萬年前最大的時候少了將近10％。隨著時間推進，這些變化自然最終都會四處傳遍。舉例來說，如果你看看青銅器時代（約3000年前）歐洲的骨骼遺存，你會發現其中一些人還有像澳大利亞原住民那樣的眉棱骨。然而今日幾乎沒有任何歐洲人有眉棱骨了。


關於基因組選擇的測量有可能找出影響這些過程的其中一些等位基因。有一組研究者認為和骨頭生長有關的其中兩個基因顯示了歐洲人身上的『自然選擇』過程，這個基因家族的另一個基因則顯示了東亞人身上的『自然選擇』過程，還有第四個基因跟兩個人群身上的『自然選擇』都有關。


甚至就在過去這1000年間就有一些變化可以被觀察到。英格蘭研究者近期比較了三個人群的顱骨，分別是中世紀歐洲黑死病時期的死者（約650年前），條頓時期（約450年前）沉沒的瑪麗羅斯（MaryRose）號上的船員，和我們同時代人。在這段短暫的時期顱骨形狀就已經發生了顯著的變化，而這是特別有意思的，因為我們知道在過去700年間英格蘭並沒有發生過任何大規模的人口更替。和我們同時代的英格蘭人顱腔高度比早期的人口大約大15％，而且含有額葉顱骨的部分因此也要大些。



騙子們發達了


通常一個基因的新版本頻率能增加是因為它能在某些方面幫助其攜帶者，雖然它不一定能幫助整個人群。而有一些等位基因比這更過分，它們的繁衍就只靠幫助自身，而非其攜帶者。它們被稱為『偏向基因（driving Genes）』。


每個人都有除了性染色體之外所有染色體的兩個副本，即每個人的常染色體基因各有兩個副本。在減數分裂（該過程形成生殖細胞）的過程中，一個二倍體胚細胞複製其DNA，然後分裂兩次，形成四個單倍體細胞，每一個都有一整套完整的常染色體和單個的性染色體。在精子形成的過程中所有四個單倍體細胞都成為配子，而女性體內只有四個單倍體細胞中的一個成為卵子。


通常每個基因的兩個副本有均等的機會在配子中出現。這個系統（在演化意義上）給予所有等位基因公平的待遇。但有時候，突變會創造一個新的等位基因，它會有超過50％的更大的進入配子的概率。它就像一個插隊者。在同一個佇列中，一個突變有可能增加一個配子的成功率，例如說使得精子遊動得更快，精子抗原六基因（forspermassociatedantigen6，SPAG6），一個和精子移動能力有關的基因很可能就是這樣的，歐洲人身上的這個基因很明顯在過去幾千年內經歷了一次選擇性清除。


隨著人口數量的增加，『偏向基因（driving Genes）』肯定出現得更多，就好像閃電打到德克薩斯州的機會比打到堪薩斯州更多。


在一個很小的人群中，一個『偏向基因（driving Genes）』會偶爾出現並迅速被固定，然而這個人群絕大部分時間或許都處在這一類選擇性清除的間隙。而在大得多的人類群體中，並且當這些群體具有現代化的行為模式特別是從事農業的時候，『偏向基因（driving Genes）』出現的速率大概比舊石器時代的人群高大約兩個數量級。


那些新的偏向等位基因可不需要花那麼長的時間來傳播，因為在基因混合良好的人群中它們是呈指數增長的。因此，現代人類應該攜帶極其大量的偏向基因，無論是剛剛被固定的還是正在固定過程中的。


同樣的論證可以得出這樣的結論，即任何數量在晚近時期飆升的物種，例如:被馴化的動物，都有可能攜帶極其大量的偏向基因。


近期的研究可能已經測出了這類偏向等位基因。一項研究[11]找出了一些粒線體點區域內選擇性清掃的證據，粒線體是把染色體的兩半聯結在一起的中央區域，所以在減數分裂和在普通細胞分裂（有絲分裂）中起著關鍵的作用。有理由相信粒線體變異會影響等位基因最終停留在卵子或極體（卵子分裂過程中會最終消失的副產品）的途徑。任何一個等位基因如果有更高的概率進入卵子而不是極體，就會有優勢，而且是很大的優勢。在可測得的資料中，研究者發現了17個染色體中的8個被選擇性清除的證據。這一類選擇性清除是區域性的遺傳現象，主要發生在歐洲和亞洲的樣本身上，這意味著它們是人類擴張並走出非洲之後的遺傳現象。


在長遠的時間段內，一個足夠大的人群身上會出現更多的『偏向基因』，但同時也會出現更多用來抵禦『偏向基因』的機制。


但在短時期內，特別是在剛剛經歷劇烈人口擴張的人群身上，偏向基因有可能不僅異乎尋常的多，而且特別的麻煩，因為只有在偏向等位基因變得很普遍之後，青睞抵禦機制和修飾基因的選擇壓力才會出現。這可不僅僅是理論上的有可能的事情，它有可能就和人類難解的高流產率有關。可能只有低到25％的人類妊娠會得到健康的嬰兒，比絕大多數哺乳動物的概率要低得多，而看起來大部分流產都是染色體異常造成的。而高得異乎尋常的偏向基因數量很可能就與此有關。同一時間內太多等位基因想要進入卵子有可能造成麻煩，就好像喜劇中常出現的橋斷中幾個人都想同時穿過那一道門，卻被卡住一樣。



思維轉變


最有趣的遺傳改變是那些改變了人類『個性』和『認知能力』的，有許多研究證據，證明了這類改變確實發生了。


在近期樣本研究中找出的許多新的、迅速傳播的等位基因都和中樞神經系統有關。其中有神經遞質受體和轉體基因的新版本，神經遞質是連接和影響神經細胞之間信號傳遞的分子。許多新的等位基因對血清素起一定的影響，而血清素是一種與調整情緒和情感有關的神經遞質。許多娛樂性和治療性藥物（特別是抗抑鬱藥）調節的就是血清素代謝。還有許多新版本的基因對腦發育起作用，即那些影響軸突生長、突觸形成、大腦皮層各層的形成和總體腦發育的基因。而且，這些新突變體中的大部分也是區域性的：人類演化瘋狂席捲了所有方向。


研究發現跟肌肉纖維和腦發育有關的遺傳因數中的許多新版本的基因。抗肌萎縮蛋白（Dystrophin，已知人類基因中最長的編碼）在肌肉纖維和腦部起重要的結構作用；抗肌萎縮蛋白複合物是一系列與肌肉萎縮症有實質聯繫的蛋白質。抗肌萎縮蛋白基因本身的重大缺陷會導致杜興氏肌肉營養不良症，會有特別嚴重的後果；而較小的缺陷會導致貝克型肌肉萎縮症，後果較為溫和。這些都是最常見的遺傳疾病，很顯然是因為極其龐大而結構複雜的抗肌萎縮蛋白基因有太多出錯的可能性。而抗肌萎縮蛋白的雙重作用也會產生醫學上的後果，得了杜興氏肌肉營養不良症的男孩同時會有智商降低和肌肉孱弱的症狀。


我們在樣本研究中找到的跟抗肌萎縮蛋白有關的清掃基因（不會造成疾病），引出了一種有趣的可能性，即晚近演化中肌肉和大腦功能的直接權衡。我們有理由認為大約10萬年前的人類擁有比今天更強勁的肌肉，所以抗肌萎縮蛋白複合體的變化有可能的方向是犧牲肌肉強度而增高智力。


另一個非常有趣的模式跟影響內耳的基因的新版本有關。[12]我們在想這是不是晚近增加的語言複雜程度的一種影響：因為足夠晚近，所以我們的耳朵（可能還有我們的大腦、喉嚨和舌頭）仍然在適應這些變化。又或者，因為其中一些和內耳有關的清掃基因是地域性和晚近的，那麼會不會有一些人群是特別在適應一些特定語言／語族的特徵呢?看起來所有人類成員都可以學習任何一種人類語言，但我們不知道是不是每一個人都天生就像其他人一樣有能力去學另一種語言，有用另一種語言交流的可能性，又或有能力去偷聽另一種語言。

一般地說，這些清掃型的神經基因出現有可能是對農業生活本身所帶來的新挑戰和其實現的複雜等級社會的回應。在下一個部分我們會討論這些挑戰和針對它們的適應性回應。



馬爾薩斯陷阱


在1798年發表的《人口學原理》（An Essay on the Principle of Population）中，湯瑪斯·馬爾薩斯（Thomas Malthus）的觀察結果指出人口增長傾向於超過食物供應能力，因為人口呈幾何速率增長，而食物成算數速率增長。湯瑪斯·馬爾薩斯寫道：人口增長的力量是如此高於土地為人生產足夠補給的力量，人類必然會經歷這種或那種的過早死亡形式。而人類中的惡人就是那些活躍又能幹的從事人口減少工作的大臣。他們是大型毀滅性軍隊的先驅，而且自己就把這可怕的事情給幹了。但是如果他們在這場滅絕戰爭中失敗的話，疾病多發的季節、流行病、鼠疫和瘟疫就會大規模列隊爆發，奪走成千上萬的人。如果它們的成果仍然不充分的話，不可避免的大規模饑荒就會悄悄尾隨而至，而這巨大打擊會拉平世界的人口水準和食物生產水準。

想像一個幹得還不錯的農業群體：他們有足夠的食物。那麼他們很容易在每個家庭中撫養超過兩個孩子。如此人口就增長了，而且只要現狀能維持就會不斷增長。更多人口需要更多食物，但那時候也會有更多人去生產食物。只要人均產量不變，生活水準即便在人口增長的時候也不會改變。然而最終這個不斷增長的人群會耗盡所有的土地，那麼下一代人口就只能在更小的土地上耕種。他們仍然有可能保持人均產量，只要他們工作足夠努力，但再下一代人口耕種的土地就更小了。只要食物生產的技術保持不變，最終人均產量一定會隨著人口上升而下降，人均資源也會下降。而下降趨勢會持續下去，直到每個農民生產的食物只足以養育兩個孩子，這時候人口增長就停止了。

假設農耕方法進步，使人均產量增加10倍。人口開始增長，讓我們假設增長得相當慢，每個家庭平均能夠養活2.5個孩子至成年。人口每一代將增長25％。十代人時間（約250年）後，人口增長就趕上了農耕技術進步提高的農業產量增長率。生活水準又變得和開始時一樣低，那麼人口增長停止。然而，平均每個家庭養育2.5個孩子怎樣也不算一個特別高的人口增長率：在殖民時期的美洲，每個家庭平均養育孩子（至成年）的數量超過7個。以這個速率，只要兩代人的時間人口增長就趕上了10倍人均產量這樣的增長率。

這裡關鍵的一點是即便速率很溫和的人口增長都會很快趕上所有可能的改進食物生產的速率。所以，所有人口都應該在大部分時間裡保持在馬爾薩斯人口閾值左右，而且應該沒有任何持續改進生活標準的情況。馬爾薩斯本人還指出除了食物貯藏外的別的因素也可能限制人口。任何隨著人口密度增加而加劇的負面影響因素都可能成為限制性因素，不僅僅限於饑荒和營養不良。關鍵是在人口密度最低的時候哪個負面影響因素會出現。我們相信最重要的限制因素（不一定每個人類群體都一樣）的特質會對人類演化有重要影響，包括了我們正在討論的種種晚近變化。

可以想像某種形式的出生限制可以有效抑制人口增長，但只有在每個人都願意實施這一舉措的時候才會有效。就算只有小數量人群不去限制他們的繁衍，他們也會迅速替代那些主動限制人口的人群（最多幾個世紀時間），這樣我們又回到了原點，馬爾薩斯陷阱，也就是人口增長與限制人口增長的因素齊頭並進，而我們會停留在馬爾薩斯極限附近，生活標準無法持續性地提高。或許在未來，在一個遵守紀律的世界狀態下，可以想像生育限制會使得這個原理不再生效，它會降低人口增長速率和使得更高的生活標準得以實現，然而在過去，生育限制可從來都不是這樣運作的。

衝突（廣義的衝突包括了所有形式的人與人之間的暴力）或許會在饑荒出現之前限制人口增長，如果它隨著人口密度增長也加劇的話。如果人類沒法建設大型的組織良好的社會的話，衝突或許可以使我們免於貧窮：事實上，衝突或許在許多非人類的物種中是重要的限制性因素，對於早期人類來說也可能是限制性因素。然而人類是可以合作的，尤其當有什麼是值得偷的時候。在一個貯藏有剩餘資源的人口中，國家形成最終會限制地方衝突，而和平會把人們送進救濟院。


『傳染病』是足以和『饑荒』抗爭的最有力的人口限制因素。兩者自然可以一起出現，而且的確也常常一起出現，因為營養不良會導致對疾病抵抗力的下降，而反過來說受感染的個體工作產出（生產的食物量）會減小。此外，人口密度會讓傳染病的影響變得更糟，甚至會殺死營養充足的人們，所以理論上它可能是人類社會中關鍵的人口限制因素。在這樣的情況下，人類很可能會有充足的食物，然而其他取捨可能會出現。


例如，在這種情況下對代謝效率的『自然選擇』強度可能會弱於經典的馬爾薩斯陷阱的情形；女人們可能更加獨當一面，而社會所需的父系投入會減少，取決於大部分人怎樣謀生。對於對抗有機體或者對抗與強勁疾病壓力有關的有機體的機制會有很強的『自然選擇』傾向。


三騎士


『戰爭』、『瘟疫-傳染病』和『饑荒』，任何一個都曾在不同的歷史時期主導不同的人群。


『原始戰爭』很顯然是新石器時代農業出現之前限制覓食者人口的主要機制。


『傳染病』在狩獵兼採集者社會中肯定也很有影響力，但它的作用力相對會被覓食者社會的低人口密度沖淡。強烈的氣候變化，例如特大乾旱或寒潮肯定會使得土地生產力銳減從而造成饑荒，尤其在氣候不穩定的冰川時期。然而，從種種殺戮和食人習俗的考古證據看，我們猜測地方性的衝突有更強的效果。在這一類系統中，人們都是機會均等的，這在遺傳證據上很明顯：有機會繁衍後代的男性比例比農耕社會顯著要高。


『傳染病』，特別是惡性瘧疾，很可能是熱帶非洲的人口限制因素。據我們所知，似乎一直到非常晚近的時期，非洲的人口密度都比歐洲、中東和東亞要低。女性主導的農耕系統似乎存在於非洲班圖語區的很多地方，在那些地方女人大多能自給自足，這說明在那裡比在歐亞大陸大部分地區生產食物要容易。在歐亞大陸的很多地方，父母雙方艱苦努力所做的工作都幾乎僅僅讓投入產出得以平衡。疾病也可能限制了非洲國家系統的複雜度，然而也有許多其他因素，例如非洲與舊大陸其他地方的相對隔離情況或野生大象毀壞先驅者的田地。[13]


在舊大陸許多地方，特別是生活在強大國家內的農耕者群體中，饑荒和營養不良才是主要限制因素。當國家內部和平的時期，人口迅速躥升至超出土地承載力。在那樣的社會裡，底層人民通常缺少食物，因此他們無法養育足夠頂替他們工作的子女。然而社會精英則必然有高得不成比例的繁衍率，而他們沒有那麼精英的子女則會頂替那些子女不足的農耕者的工作。


喬治·克拉克（Gregory Clark）在《告別賑金》（A Fare well to Alms）一書中證明中世紀英格蘭最富有的社會成員大約有兩倍於最貧窮成員的後代。[14]社會底層基本無法自我繁衍，因此，在大約1000年以後幾乎每一個人都傳承自富裕階級。有理由相信這一現象在很多地方都出現了（例如說東亞和西歐大部分地方），然而財富的獲取在每個地方都不一樣，所以『自然選擇』在不同的社會青睞不同的特徵。



桎梏之下


正如盧梭所言：“人生而自由，然而無往不在枷鎖之中。”[15]

在農業出現以前，政府其實並不存在。絕大多數的狩獵兼採集者都是崇尚平等的無政府主義者：他們沒有領導或上司，即便有了上司，對於他們也沒什麼意義。布希曼人至今仍會嘲笑想當“頭子”的那些人。也許我們應該向他們學點什麼。

但農民們卻有領導：這和土地的所有權是分不開的。與狩獵兼採集者截然不同的是，種植穀物的農民會將食物儲存起來，這樣就有人會不勞而獲地竊取這些寶貴的糧食。所謂的精英們，就是那些靠別人的生產力生活的人，而農業社會恰恰為他們的存在提供了條件。有意思的是，一些農民試圖種植甘薯這樣的根莖類作物來阻止偷竊，因為如果不及時將它們挖出來，它們很容易在地裡腐爛。[16]農民們企圖通過這種方式來抑制精英的產生。另外，早期強大的國家通常都有難以逾越的自然邊界，並靠這個讓它的“公民”很難逃避徵稅。埃及，作為寸草不生的沙漠所圍繞的一葉富饒的土地，就是一個典型的例子。[17]

當然，一旦你的鄰邦形成了國家，出於自衛及保護新興精英利益的原因，你的族群也會被迫這麼做。其實今天，每個人都生活在某種形式的政府的統治之下。

一旦精英的存在變成了可能，那麼他們在生育上的優勢便發揮出來。這種最典型的階級鬥爭，為生存而進行的鬥爭，卻往往被歷史學家或被當事人所忽視。這種鬥爭可以有很多種形式。某些時候，巨大的利益往往都積累在某一男性血統中，這就是為什麼人人都想成為國王！


研究人員驚訝地發現，8％的愛爾蘭男性人群攜帶某種形式的Y染色體。這種形式的Y染色體在與愛爾蘭有著密切關係的部分蘇格蘭地區以及愛爾蘭散居人群中也是很常見的。從全球方面看，大約有200萬到300萬的男性攜帶這種染色體。這種染色體能夠證明這些男性是西元400年左右愛爾蘭國王“擁有9個人質的尼爾”（Niall of the Nine Hostages，有9個王國給他交人質）的後裔。在此後的1200年間（直到1609年），他的後裔在愛爾蘭北部都掌握著強大的權力。[18]


另一個精彩的例子是成吉思汗，他也被稱作“上帝之鞭”、“王位與皇冠的主人”、“完美的戰士”以及“所有男人的君王”。在大約800年前，成吉思汗和他的後人征服了從現在的中國大部分地區到敘利亞大馬士革的一切。同時，成吉思汗懂得如何享受成功的快樂。這是他對至高歡愉的定義：“把我的敵人碎屍萬段，鞭打他們為我拉車，搶走他們的財寶，看著他們心愛的人哭泣，然後再將他們的妻女擁入懷抱。”[19]這最後一點對於成吉思汗來說顯得格外有誘惑力。他和他的兒子們，兒子的兒子們，這黃金家族，在統治亞洲的幾百年間，四處留種。正因如此，他們在遺傳上產生了巨大的效應。通過對一種特殊的Y染色體的認定，我們知道，如今有1600萬的中亞男性都是他的直系後裔。這恰恰說明了一個人就可能帶來巨大的變化。


相比之下，精英在生育上的優勢通常沒有那麼集中。舉個例子，我們常見一小群人征服了一個族群並成為新的精英。如果統治的精英階級具有強大的繁殖優勢，並且不與原來的族群通婚，即使沒有大規模或蓄意的種族屠殺，該地區的居民終將成為統治精英的後代。這也許就是盎格魯—撒克遜人征服英格蘭之後所發生的一切；他們的數量大大超過了現存的凱爾特人，於是他們也就貢獻了大部分與現代英格蘭人相關的基因庫。此外，在早期盎格魯—撒克遜統治下的英格蘭存在著種族隔離的社會結構。這加速了社會和遺傳的變革。[20]

一般情況下，個體可以自由進出精英群體，『自然選擇』則會偏愛那些能夠加速進入精英群體並保持成為其中一員的特質。這不僅僅發生在統治階級，而是在任何一個高於更替水準生育率的階級中都可能發生。只要有足夠的基因流，不僅僅是在那些高生育率的族群中，在整個群體中具有優勢基因的族群都將會被留下來。

但是，如果高生育率的亞群體經歷了長時間的生殖隔離（或者接近生殖隔離），對特定生態位的選擇壓力可能會將他們的演化引向一個特殊的方向，最終造成與周圍族群的顯著差異。我們認為這發生在阿什肯納茲猶太人身上，我們將會在第七章裡詳述。現在我們只需要說，在阿什肯納茲猶太人身上的選擇壓力來自幾個世紀以來嚴格限制通婚以及一種奇特的偏愛高生育率的社會環境。這是一個非常特殊的例子，只有很少幾個種族經歷過這種漫長的生殖隔離，以及產生這種結果的異乎尋常的模式。任何一種方式都有可能打亂這個過程，就像如今一樣，猶太人與非猶太人的通婚和生育形式的轉變就完全打亂了這個特殊的選擇過程。

我們常說，優良的狗通常擁有平均水準以上的生育能力。然而，這也有例外。請記住，無論是以前的統治者還是現在的，都是會犯錯誤的，或者運氣不好，並且往往他們並不知道自己究竟在做什麼。有時，實施統治的精英們會打敗仗，進而被入侵者取代，例如在諾曼征服戰爭（NormanConquest）中那樣。有時統治者有點太熱衷於互相屠殺，正如在玫瑰戰爭（WarsoftheRoses）中一樣。而往往，統治的精英們僅僅是做出了糟糕的選擇，在繁殖適應性意義上的糟糕。最常見的一個錯誤就是選擇城市聚居，這樣做的後果幾乎必然是傳染性疾病造成的人口下降。這裡講的“人口下降”，指的是城市居民無法養育足夠的孩子：在現代醫藥與民用工程出現以前的城市，只能依靠周邊農村源源不斷流向城市的移民來維持它的人口數量。


財富可以彌補城市生活存在的危機，但前提是在疾病的危害不算太嚴重的時候，統治階級的地位可以使他們免於饑荒，這是很重要的。但是，如果疾病的危害變得嚴重，即便可以免於饑荒，對於統治階級來說也還是不夠的。統治階級就會因此而逐漸消失，雖然這可能不是一朝一夕就發生的事情。


當新的病原體適應了人體，並且通過地理隔離的人群的相互接觸而進行傳播，城市疾病的危害就變得更加嚴重，例如:本來義大利沒有惡性瘧疾，但在古典時代，瘧疾逐漸傳播到了亞平寧半島，並向北逐漸傳播。[21]天花也是後來才傳播到義大利的。也許正是在這兩種兇猛疾病的夾擊下，羅馬帝國精英的數量嚴重下降。


有時，統治階級做出演化意義上的糟糕選擇是顯而易見的。在古典時期，在昔蘭尼加（Cyrenaica，現在是利比亞）的沿海生長著一種叫羅盤草（silphium，松香草屬）的植物。這種植物的樹脂被用作避孕和墮胎藥。這種樹脂的效果非凡，每月服下豆子大小的一劑藥就可以避免懷孕。羅盤草最終變得非常受歡迎。因為沒有辦法進行人工種植，所以當需求量增加時，人們對它進行了過度採伐。當它變得稀缺時，它的價格直線上漲，直到人們不得不用銀子來計量它的重量。這一切加速了對羅盤草的過度採伐，這個惡性循環最終導致了歷史上第一個人為原因造成的物種滅絕。


然而，在那幾個世紀裡，希臘—羅馬的統治階級如此頻繁地使用這種植物，必定嚴重影響了生育率，除非他們只是想浪費金錢而已。

最終，在一些群體中，精英們組織起擁有壟斷力量的政權。你可以想見以此產生的律法與秩序是有益於農民階級的。農民會因此更安全一些，因為他們被禁止在鄰邦進行掠奪，也不會受到鄰邦掠奪的干擾。這是一個巨大的轉變。因為在國家出現以前，在戰爭中死去的人口往往比在現代戰爭中死亡的多得多。農民們雖然也還是無法免於與外敵交戰，但戰爭帶來的死亡率卻大大下降。然而，這時的出生率和死亡率卻仍然持平，因為戰爭導致的死亡人口的減少被傳染病（這影響所有人，包括精英階級）和饑餓（這只影響農民階級）導致的死亡人口的上升所取代。政府，特別是好的政府，最終要降低生活的標準，至少就卡路里而言是這樣。



農業促成了精英的產生，農民卻無法擺脫精英權力的桎梏。獵食者可以因為麻煩而隨時放棄自己的領地，但農民卻不能輕易放棄珍貴的農田（農田對於農民的繁殖適應來說太重要了）。因此，農民不得不屈從於權力：信奉平等主義的狩獵兼採集者所尊崇的特立獨行的個性（“好男兒不為五斗米折腰”），對於農民來說就完全過時了。即便有些族群有機會重整、選擇一個更平等的社會結構，精英階級仍然會再次出現，正如中世紀冰島共和國發生的那樣。


統治階級的出現會降低那些好鬥的、具有侵略性的人的繁殖適應。在強大的國家機器的統治下，好鬥的個性所帶來的個人利益變得小得多，因為律法和秩序使個體很少依賴好鬥的個性來進行自衛。僅僅就密集的人口而言，以前很好使的那些個性在現在也變得不合時宜。從直覺上來講，過強的侵略性在頻繁接觸陌生人的過程中是占不到便宜的。因為如果老是打架，總有一次會輸。另外，如果兩個農民殊死搏鬥，勝利者即便從中得到一點利益，他們的主人，那些同時向他們兩人收稅的精英階級卻不會得到什麼。這種情況就像一個農民看著他的一頭牛把另一頭牛頂死了一樣毫無價值可言。


農民們也不會因為馴養的牲畜或農作物之間的競爭而有利可賺。實際上，農業生產取得巨大收益的一個秘密就是減少馴化牲畜或作物之間的競爭性，例如矮株小麥和稻米所代表的“綠色革命”那樣。精英階級馴養他們的農民，正如同農民馴養他們的牛群，他們要剷除那些過於好鬥的個體。這種選擇經過一定長的時間，就會改變那些好鬥的基因在種群中的數量。這種情況在那些強大的、穩定的國家中十分明顯。因為如果好鬥的個性被選擇，那麼統治政權就常常會被反動派推翻。這說明，一些人需要馴服另一些人。但是，如果不同階級之間有一定量的基因流動的話，整個群體會因為馴服而變得越來越溫順。


我們現在知道在這個故事中發揮作用的基因：在多巴胺受體D4（dopaminereceptorD4，DRD4）上的7R（有7個重複片段）基因片段。這個基因片段和“注意力缺陷及多動症”（Attention-Deficit/Hyperactivitydisorder，ADHD）有關。它所帶來的症狀讓所有的小學老師頭疼：學生好動不安分，注意力不集中，易分心，等等。


這個基因的多態性存在於世界上的大部分地區，儘管形式不同，但出現的頻率都相當高。唯獨東亞地區並不是這樣。有意思的是，那些從7R片段上產生的基因片段在中國是十分普遍的，儘管7R基因本身很少在中國被發現。很有可能中國的文化就傾向於排除那些帶有7R基因片段的個體。日本人常說，翹起來的釘子需要把它敲下去。也許，中國人就直接把它拔走扔掉了。


如果說對於屈從權利的選擇就像馴化一樣，這聽起來一定讓人不快。實際上，在全新世時期，人類馴化動物與人類自身變化這兩個過程是很有可比性的。


我們發現無論是人類自身還是被馴化的動物，大腦和顱骨都變小了，毛髮顏色發生了變化，牙齒也在變小。正如德米特裡·貝爾耶夫用狐狸做的實驗所說明的，家養動物的一些特徵改變可能是對馴良品質選擇的副產品。


就人類來說，我們知道在歐洲人群中控制血清素代謝的那些基因的轉變很可能影響人的性格，但我們並不知道這些基因轉變的具體效應，因為我們還不清楚他們是增加還是降低血清素的水準。人類中沒有下垂的耳朵出現（至少就我們現在所知是這樣），但無論是狐狸還是人類，外耳結構的改變可能會影響對於語言的識別。因為識別語言對於人類來說具有十分重要的繁殖適應性，也許下垂耳朵所帶來的不便使這個特點在人類中從未出現。


有些被選擇的特徵可以被看作是一種幼態持續，成年的個體仍然保持著某些孩童的特質。兒童總是會服從父母，至少相對於青少年來說是這樣，『自然選擇』有可能正是在成人中啟動了在兒童中才有的、對服從特徵選擇的機制。這正如同我們常常看到的，相比起成年的狼，成年狗看起來更像是幼崽。


如果農業化使人們變得馴良，進而促成了強有力的政府的產生，那麼農業化程度低，或是沒有農業化的族群，應該不像農業化程度發達的族群那麼容易服從統治。考量這個論斷的一個依據，可以看人們是否容易被奴役。歷史的經驗告訴我們，沒有經歷過，或者只是很少地接觸過農業的人是很難忍受桎梏的，這正如我們在1636年佩科特戰爭（ThePequotWar）中白人清教徒所俘虜的印第安土著一樣。同樣道理，布希曼人，典型的狩獵兼採集者，總是被冠以“南非無政府主義者”的頭銜。


資產階級的優勢


農業，及其在不同社會中所呈現的各種形式，一定選擇了那些可以被稱作資產階級的個性，這些特徵讓一個人變得成功，但卻不能讓他變得有趣。其中一個特徵便是長期以來對享樂的壓抑。農民必須很現實，不能有任何浪費，因為他們要保存一部分作物作為來年耕作的種子，保留一部分牲畜用作配種繁育。


這並不容易。就在播種之前，食物是最容易短缺的。就算全家都饑餓難當，農民也不能吃留作種子的作物。這在狩獵兼採集者當中是絕對不會發生的：因為他們沒有有效儲存食物的方式，所以他們不是立刻把食物吃掉，就是分享給他人。他們從不會對自己設限，或者根本就不會想要限制自己。在新石器時代他們就不太會管住自己，到今天他們也還是這樣：想要教會布希曼人放牧可不是件容易的事情，因為他們總會吃掉自己的羊群。儘管人們可以學習新的規則，但基因上的差異會讓一些人比其他人更容易接受自我限制。這對個性有一定要求，例如要有耐心、自控力以及對長遠利益的考慮而非短淺的目光，『自然選擇』逐漸讓這些特徵在長期從事農業的人群中變得普遍起來。


農業同時也催生了財產權這一概念。在狩獵兼採集者中，完全沒有產權的觀念。儘管部落有時會聲明自己的狩獵區域，但跟土地的所有權是兩碼事。狩獵兼採集者過著顛沛流離的生活，除了一些簡單的工具和武器，他們不會積累其他的任何財產。而農民相對來說穩定得多，他們可以積累牲畜、土地以及其他形式的財產。當國家政權出現並限制了暴力，對財產的累積就變得更加現實且重要。在律法和社會秩序的保護下，人口增長，土地變得稀缺。有時，政府會想辦法使產權更加安全穩固。


農民也因此可以為他們自己以及子孫後代積累能夠增加繁殖適應性的資源，如果他們願意這樣做，且國家不會橫徵暴斂。但這做起來也不那麼容易。狩獵兼採集者總是會分享資源，一部分原因是以此強化部落成員之間的關係，另一部分原因是除此以外他們也沒有別的方法處理剩餘的資源。即便一家人都上陣幫忙，他們也不可能在肉壞掉之前吃掉一整頭長頸鹿。分享剩餘獵物的成本基本為零。所以狩獵者們都是很大方的。


而農民卻必須自私。至少，他們不能分享留作播種的糧食或配種的牲畜，如果他們還想繼續當農民的話。除此以外，吝嗇增加了農民們的繁殖適應，至少相對於狩獵兼採集者來說是這樣。


一旦產權產生，懶惰將漸無立足之地。從很多方面來講，辛勤工作能夠帶來持久的財富，進而增加了個體及其親人和後代的繁殖適應性。農民們可以買更多的土地或牲畜。他們還可以做一些收效持久的改進，例如建樓房或灌溉系統。這對於狩獵兼採集者來說幾乎是不可能的，因為他們根本無法積累任何財富。只要他們肚子飽了，他們自己的工具和武器也還好，他們就根本不會工作。他們會享樂：聊天、八卦、唱歌。他們懶惰，這也是應該的：懶惰在生物學上是有意義的。他們通常能夠比較輕鬆地獲取食物，因為頻繁的暴力戰爭控制了人口的數量，使其消耗的資源總是比土地的生態承載能力要低。而當律法和秩序使人口密度增加，農民則不得不為了生存而越來越努力地工作。又一次，『自然選擇』傾向留下那些所謂的喜歡工作的怪人，即便食物充足，他們也還是會工作。


最終，無論男女都需要辛勤工作。實際上，對於大部分人來說，這是供養全家的唯一途徑。但這不是普遍的現象。在資源充足的時候，男性有時只做很少的工作。男人養家糊口，我們管這叫“高父親投資”，在現代狩獵兼採集者當中是很普遍的，也許在我們的祖先中也是普遍存在的。在那些社會裡，女性通常會提供全家需要的大部分卡路里（以植物性食物的形式），至少在暖和的環境中是這樣。但男性獵人所提供的獵物，卻是蛋白質和其他必需營養的重要來源。


相比起來，農民們必須付出的艱苦的勞動，當暴力已不足以將人口控制在土地的承載範圍以內的時候，改變了上述的一切。當一個勤勤懇懇的丈夫變得不可或缺，嫁妝在一些文化中變得重要起來。這樣，農民可以用他積累的財富為自己的女兒買一個能幹的丈夫，嫁妝也由此變成了以財富提高繁殖適應性的另一途徑。


穩定的政府和低稅收使得有自控力的個體能夠積累越來越多的財富。在一些早期的文明社會中，實際年利率可以達到10％左右。這個高利率足以讓任何願意存下一些錢的人在幾十年之後獲取豐厚的收益而得以輕鬆一下。然而，真的到了那個時候，人們都已經太老了，無法真正享受財富給他們帶來的歡愉。但這對他們孩子的繁殖適應還是非常有利的。所以『自然選擇』仍然會傾向這種工作狂的特質。然而當“時間偏好”降低（就是傾向於推遲享樂的特質），當越來越多的人把錢存起來而不是花掉，利息也會隨之降低。


馬爾薩斯模式下的農業偏愛那些在代謝上高效且依靠一定量的食物就能進行大量工作的人。對狩獵兼採集者的選擇壓力則不同，在戰爭或打獵時的爆發力更為重要。α—輔肌動蛋白3（alpha-actinin-3，ACTN3）基因上的差異就證明了這一點。這個基因有兩種表型，一種是表達出參與快速抽搐肌肉的蛋白，另一種則完全不產生任何蛋白表型。完整的基因能夠增強肌肉的力量，在世界級的短跑運動員中顯得尤為突出；而另一種形式的基因能夠增強有氧代謝的效率以及耐力。經過基因改良，帶有耐力版ACTN3基因的老鼠比普通老鼠在體力耗盡以前能夠多跑33％的距離。兩種形式的ACTN3基因在所有的人群中都存在，但耐力版的基因在歐洲農業出現之後變得更加普遍。我們推測這是因為這種形式的基因使農民們的生產力提高。


起先，所有前農業的行為一定和農事是對立的：人們不會願意去做沒有意義的事情。但隨著時間推移，決定了工蟻般行為的基因的頻率一定在不斷增加，直到過了幾千年，那些自私的、辛勤的、有自控力的人在人群中的比例，相對於狩獵兼採集群體來說，大大增加。


從長遠來看，在馬爾薩斯式的世界中，工蟻（勤勤懇懇的工作狂）並不比蚱蜢（遊手好閒的機會主義者）更能提高生活的品質，但比別人更加勤勞節省的農民將獲得比一般人更高的繁殖適應性。最終，越來越多的人會擁有在我們狩獵兼採集祖先中難得一見的特質。




金錢與市場


在《基因地帶的狹窄道路》（Narrow Roads of Gene Land）一書中，理論生物學家威廉·漢彌爾頓（William Hamilton）寫道：“在我看來，文明一直促進著某些內在的智性。例如，商業運作，就是世界文明中不可分割的一部分。它需要參與其中的人擁有複雜的認知能力，就像在軍事冒險中那樣。所不同的是，商業運作更加謹慎，而不是鋌而走險。很有可能文明選擇了能夠成就商業運作的那種智性。”


農業會選擇使人們能夠成功參與商品交易的特徵：一個農民需要比其他人更懂得如何把他的小麥賣個更高的價錢，或者進行更多更有利的交易，這樣他才能更加成功，以供養一大家子人。推銷員、商人、金融家便從此產生。


如果理論正確的話，那些沒有經歷過任何商業壓力，或者只在很有限的一段時間裡或者很有限的程度上經歷過商業壓力的群體，在今天不會表現得很好。那些近代才從事農業的群體，或者還沒有從事農業的群體，很難掌握近代的重要的社會及技術發展。對於印第安人來說就是這樣，目前他們對南美的自由主義經濟政策感到很是不滿。


同樣的道理，那些廣為人知的中間商，例如亞美尼亞人、猶太人、黎巴嫩人、帕西人、東非的印度人以及東南亞的華人，則全都擁有歷史悠久的農業傳統。顯而易見的是，擁有長期買賣的歷史不會浪費你的權力。


現代社會


我們這裡所討論的這種漸進的、有方向性的生物性變化是可以造就歷史趨勢的。雖然這種趨勢不是單一的形式，但隨著時間的推移，生物性的改變會偏向某些特定形式的社會和組織，而這些社會和組織就進而變得越來越普遍。最終，由量變到質變，一些群體產生了以前社會中不曾擁有的新的社會形式。具體地說，只有經歷了上千年階級式農業社會的選擇，那些新的社會形式才會出現。


在不同群體之間所共用的大量相同的心智特徵並不代表這些群體一定會擁有相同的社會形式或組織。性格特徵的分佈也是很重要的。


舉個例子，高信任度的社會能夠節省巨大的成本，人們可以夜不閉戶，也不用擔心貪污腐敗問題。在其他條件都相同的情況下，高信任度社會的人將比其他社會的人在戰爭中表現得更加突出，因為他們不用擔心背叛的問題。在另一種社會中，如果20％的人習慣欺騙，那麼這個社會將會消耗大量資源進行懲罰與防範。而且，那些需要相互信任的行動在這種社會當中是不可能進行的。


在一個群體中，沒有任何一種個性是真正的異類（例如每個人都帶有莎士比亞所描述的某種特徵）。這個群體可能會產生一種和我們完全不同的文明，因為這種混合的個性和我們是不同的。如果一個社會由過多的哈姆雷特組成，那麼這個社會可能一事無成。


我們可以以兩種方式來看待近代的『自然選擇』所偏向的社會形式，最顯見的是對於頻率的考察。最有力的例子顯示:我們所處的社會形式在歷史中是不多見的。當然，因為我們缺乏關於原始社會的很多資訊，下這種論斷是很困難的。例如，我們有理由懷疑印度河文明是否曾擁有眾議院、參議院立法機制，獨立的司法系統，以及成文的憲法，因為我們無法解讀他們的文本，當然也就無從知曉。


另一種方式是用空間來代替時間：我們來考察那些從未當過農民的現代人，或者只在很短時間內從事農業的歐洲人、東亞人以及中東東部人，然後考察哪種社會的形式與機構（如果有的話）在這些人群中是鮮見的。雖然，這種方式比考察早期社會顯得更值得商榷，但我們對於近代歷史的記錄顯然要完整準確得多。


古老的農耕文明比起那些鮮有從事農業或經歷過等級社會的文明而言，對於複雜的新技術以及社會組織方式接受起來容易得多。這說明在工業和科技革命的誕生過程中，在認知及個性上漸進的生物學改變起到了關鍵的作用。


賈雷德·戴蒙德在《槍炮、病菌與鋼鐵》一書中提到：『那些近代崛起的國家，其實就是幾千年來古老的糧食中心產區，或者由那些來自這些地方的人所組成的國家……由此說來，我們幾乎無法想像撒哈拉以南的非洲人，或者澳大利亞土著人，或者美洲原住民能夠統治世界。西元前8000年的歷史已經書寫了我們的今天。』


不過我們要問的是，這是什麼樣的歷史呢?戴蒙德曾解釋說社會之間的差異全部來自文化，也就是說，是後天習得的，如果真是這樣，那麼即便沒有經歷過農耕文明的社會，理論上也是可以在很短時間內學會的。畢竟，文化在每一代人中都在不斷傳承，因此那些在一些國家中被證明是成功的技術革新及社會組織形式，在兩到三代人之中是很容易被習得的，例如，許多國家的大部分農民在幾代人的時間內全部變成了城市居民。


然而，經濟學家的研究表明，某個國家開始從事農業的時間對這個國家在最近幾十年的經濟發展有巨大的影響。即便他們將許多其他影響因素都考慮進去之後，這個結果仍然成立。這個發現顯示，很難完全歸結於文化效應。


如果一個國家能夠從他們青銅器時代的祖先那兒學到有益的經驗（這是很有可能的），為什麼其他國家的人不行呢?為什麼這些經驗能夠給該國的人帶來特殊的好處呢?從另一方面來說，在那幾千年中，遺傳上的變化在等級森嚴的社會裡很容易發生，而遺傳信息傳遞起來卻並不容易，至少現在還是如此。


如果這些變化的根源是影響認知能力和個性特徵的生物學變化，而且這些生物學變化是『自然選擇』作用了上千年的產物，那麼關於『為何很少有農耕經驗的人在現代化過程中也進展緩慢』這一問題的種種傳統解釋就顯得很有問題了。


而且，如果研究方法是依據其中的生物學原理制定的話，這些方法可能很有效果。這些方法完全有可能改變我們對周圍世界秩序的認識，把整體研究都變得更加有趣。


我們對新的社會形式很關注，這些社會形式在過去的幾個世紀裡極大地提高了創新的速度，我們也把這叫作科技和工業革命。


有人爭辯說遺傳上的逐步改變不可能帶來這樣巨大的社會變化。然而，在我們看來這種觀點是不正確的。舉一個例子，讓我們看看在西元1500年歐洲的某人群中，如果一個能夠影響行為的基因的基因頻率是20％，並且具有6％的選擇優勢，我們知道很多基因的選擇頻率都在這個範圍，那麼在接下來的300年間，這個基因的頻率將會翻倍。而當這個基因的頻率從20％升高到40％，這將是一個巨大的變化，足以使西元1800年的歐洲社會產生新的生產力或變化趨勢。


這樣有選擇優勢的基因在過了1000年後將以10倍指數速度增長。當這個基因的頻率是1∶100000，或者1∶1000，甚至是1∶100時，這個基因幾乎沒有任何社會效應：但如果這個頻率從1％變成了10％，那麼這個基因的作用就不容忽視了。當某個基因在不到1000年的時間裡能夠從10％的頻率升高到50％，那麼它帶來的社會影響可能是巨大的。


當一些微小的生物學改變超過某個閾值的時候，它們可能也會帶來巨大的社會變化，正如同稍稍高於冰點的溫度就可以使冰融化成水。這種變化（冰變成水，水變成蒸汽，石墨變成鑽石）叫作物態變化。我們應該能找到相應的社會變化模式。讓我們想像正在打仗的一支軍隊，一支處境並不太好的軍隊。士兵們開始逃跑，一開始只有幾個人，然後越來越多。那些還在堅持奮戰的人會漸漸開始發現他們取勝的機會隨著越來越多的同伴逃跑而迅速降低，於是更多的人會選擇逃跑。這個惡性循環會加速下去，直到整個軍隊崩潰瓦解，每個士兵都只會想辦法保全自己。可見，一個在戰鬥中小小的變化（幾個人開始逃走）就足以使一支組織嚴密有效的軍隊最終變成一群烏合之眾。根據組成這個軍隊的士兵的個性差異，這樣的瓦解既有可能不會發生，也有可能無可避免，這其中的差異並沒有我們想像的那麼大。文化因素可以影響上述這種社會變化發生的概率，而生物學因素將會影響個性特徵。


同樣可能的是，一些重要的行為具有非常有效的閾值，只有具有非典型特徵的個體才能夠成就。我們很容易想像，只有少數幾個強壯無比的人才能夠舉起巨大的石塊。同樣，只有很少幾個人能夠猜得出一個深奧的謎語，或者唱得出一個罕見的高音。在這些情況下，非主流個體是重要的。


絕大部分特徵是以類似鐘形曲線分佈的，或者也叫“正態分佈”。這個分佈的意思是，我們大部分人都處於平均值狀態，少數的人要離平均值遠一些，只有極少數的人距離平均值很遠。


例如，美國男性的平均身高是5英尺9英寸（約1.75米），這個統計值的標準差（即隨機抽取兩個美國男性他們的身高差異）是3英寸（7.62釐米）。這也就是說，大概2/3的美國男性的身高在5英尺6英寸和6英尺之間（約1.68—1.82米之間），大概比1/6多一點的男性身高在6英尺以上。如果從平均值往遠一點說，我們就會發現人數越來越少：大約每50人中有一人身高高於6英尺3英寸（約1.9米），每770人中有一人高於6英尺6英寸（約1.98米）。如果我們提高閾值，這個閾值以上的人數就會越來越少。現在，讓我們考慮另一邊，矮個子人群，讓我們假設這個人群中男性的平均身高是5英尺6英寸（約1.68米），比美國男性的平均身高低一個標準差。儘管矮個子人群和美國全體男性這兩組分佈大部分是重疊的，但高個子出現的比例卻大相徑庭：身高在6英尺6英寸（約1.98米）以上的男性出現在矮個子人群中的比例比出現在美國全體男性中的比例要低至少40倍。


重要的是，一些特徵的平均值上很小的改變就會對超越高閾值個體出現的頻率有巨大的影響。如果一些重要的文化使命只能由一些特別善於解決特定謎題的個體去完成，那麼即便這個人群平均解謎能力只有很少的改變，整體文化演化也很可能出現翻天覆地的變化。有許多其他因素也可能影響這些事件，然而因為遺傳變化而出現的平均能力水準變化就是一個影響因素。而兩個種類的影響因素（社會階段性變化和擁有特殊才能個體出現的頻率升高）可能都對現代科學的誕生做出了貢獻。


一般人們說的科學，正式起源於16世紀的歐洲，標誌是哥白尼（Nicolas Copernicus）在1543年發表的《天體運行論》。再早的歷史時期中，比較接近現代科學的就是希臘文明和稍晚的阿拉伯文明中人們實踐過的“原科學”（protoscience），然而它們也並不怎麼接近。現代科學的生產力和強度遠遠超過了從前那些研究。其中一些最重要的歐洲科學家，例如牛頓、麥克斯韋和達爾文，他們作為個體的知識貢獻超過了許多文明作為整體在許多世紀中的貢獻。


我們相信科學研究要求許多善於（和感興趣）解謎的人們之間的交流和合作。科學是一項社會工程，科學家永遠不會真正單獨地工作，他們的工作永遠建築在別人的工作之上。


牛頓曾說：“如果我能看得更遠，那是因為我站在巨人的肩膀上。”他應該是對此有所認識的。所以科學家群體的人數和他們的社會聯繫對科學的發展是關鍵的。我們同時也知道平均能力的很小的變化就會對這類個體出現的頻率有很大的作用。


而且你要知道，社會聯繫能力也有階段性的變化。想像一下1450年歐洲一個剛剛發跡的資質平庸的科學家認識了另一些和他很相像的人，那些熟人又去結識其他科學家；但是因為當時這類人是很稀少的，歐洲潛在的科學家們組成了一個個分散的小群體而不是一個大的社群。新想法和新發現都沒有有效途徑傳播。我們設想如果這類人出現的頻率增加，一些特定的臨界值會有急劇的轉化。很可能一下子所有小群體都建立聯繫了，每兩個成員之間都有交流的途徑。有時候傳染病的傳播就有類似的現象：如果易感個體的數量和密度超過了一個特定的閾值，這個傳染病肯定會蔓延至整個人群；如果低於這個閾值，疾病僅限於在小群體中爆發並漸漸消失。


因此，科學“革命”很可能就源自影響關鍵心理特徵的基因的頻率變化。那麼什麼特徵會促使科學的誕生呢?抽象推理論證和數字能力的提高都可能有幫助，而且可能這類特徵會在複雜的等級制社會中更受『自然選擇』的青睞。雖然一般說來，我們認為沒有直接的選擇青睞創造力本身，有創造性的個體是對其他特徵的『自然選擇』偶然出現的副產品；這裡指的是那些真正會在日常生活中得到報償的特徵，例如說低時間偏好和建造複雜思想模型的能力。

我們的觀點和那些認為適應性得益於創造力的人的觀點截然相反。已經有證據顯示詩人特別容易有躁狂抑鬱的病症。如果這個觀點成立的話，那麼根據那些人的說法，與躁狂抑鬱症有關的等位基因頻率應該會升高，因為詩人和其他很有創意的藝術家會得到社會回報。當然，攜帶這些等位基因的人群中只有很少數人會成為詩人：大部分（在最近1000年中）都只是貧困的農民，很難看出躁狂抑鬱症在那樣的社會情境中能有什麼益處。


事實上，詩人很少能取得很大的榮譽，他們的社會適應性在這個意義上是很低的，尤其是得了（具有高自殺率的）躁狂抑鬱症的詩人。更籠統地說，創造性很少直接帶來很大的適應性優勢，因為好的新想法會被很快地複製，而複製者能得到相應的適應性優勢而不必付出相關的代價。事實上，很顯然在很長時間內革新者很少從他們的創新成果中收穫許多好處。因此，公共政策致力於提高革新者的回報，例如說通過版權系統和對科學研究的公共支援。然而這類的支持還是有限的，而且是很晚近的事情，在人類歷史和史前的長時段中，對創造力的直接『自然選擇』看起來不太可能發生。


技術因素和社會影響因素必然對於增進社會連接非常重要：比喻說，更好的交通、規律的郵政系統和印刷業起著至關重要的作用。雖然類似於印刷技術這樣的發明無疑是很重要的，但這樣的發明看起來就只是科學發展的充分條件，而不是必要條件；因為在大部分世界人口中，科學要嘛不存在，要嘛驚人地脆弱，即便在那些能接觸到有利技術因素的人群中也是這樣。如果一個地區或一個人群能夠從知識中獲得重大的好處，那麼科學在這個群體中就是真實和有生命力的，反之就不是這樣了。以這個標準評價，現在在撒哈拉沙漠以南非洲以及其他某些地方，科學都是不存在的。


雖然我們迄今沒有完全理解科學和工業革命的真正起因，但現在我們必須要開始考慮持續的人類演化對這個過程做出貢獻的可能性了。它能解釋我們看到的一些奇怪的歷史模式。比喻說，如果當時人們沒有一定程度的演化變化，那麼模仿希臘科學所帶來的失敗就不可避免了。進一步說，這種想法或許有助於解釋為何一些在農業生產和創建國家方面更早起步的人類群體會更容易參與到科學和工業革命中來，而那些起步晚的則不會。尤其我們想到阿什肯納茲猶太人的經歷，他們中的許多個體對晚些出現的兩次科學和工業革命起了重要影響，而他們正是被這一類演化所塑造的，跨越歷史時期的演化。



第五章 基因流動歷史


傳統上，基因學家們通過追蹤基因的流動來研究人口的起源和轉移。他們研究Y染色體的特定變異，從而確定亞洲的哪一支族群跟美洲印第安人血緣最為接近。他們嘗試確定在多大程度上現代歐洲人衍生自舊石器時代早期那些採用了農業的古代歐洲居民，又有多大程度起源於新石器時代從中東遷來的移民。


研究者還利用線粒體DNA（mtDNA）和Y染色體的資料來尋找某個混血群體的父系和母系祖先，例如，他們發現大多數墨西哥人的Y染色體來源於西班牙人，而其線粒體DNA則來自美洲印第安人。


他們也嘗試用這種方法分析其他古代的人口流動，尤其是人類首次走出非洲的壯舉。


有兩種視角可以看待這些特定基因變異類型提供的資訊。


第一種，在目的為確定父系和母系源流的分析中，研究者的興趣只在於這些基因變異標示了怎樣的人口流動和混合過程，而不關心這些基因變異本身的功能。他們假定每個Y染色體的功能是一樣的，所有線粒體DNA的變異也具有同樣的性質：換句話說，它們是中立的。可是，如果它們的性質有所區別，例如說，假使某些Y染色體變異的攜帶者會比其他種類變異的攜帶者有顯著的體格上的優勢，整個這種傳統分析方法就應該被質疑，尤其是被用於回溯到久遠的史前時代。


我們採取第二種視角，關注等位基因的效用，正因為這些效用有實質上的區別。總體而言，我們關注的是人口的流動和混合怎樣推動新的、更具適應性的變異傳播，而不再考慮怎樣利用這些變異來幫助我們追蹤人口流動。


每一種新的突變都始於一個個體身上的一次複製，任何罕見但是卻有益的重要突變都不例外。它是個別的。如果它想變得重要，以至於能影響全體人類中的相當大一部分，它首先必須得到傳播。從全域來看我們可以理解，只有通過廣泛傳播，那些在最近促使人類進化加速的大批有益突變才能夠起效。假定我們的理論是正確的話，許多這樣的突變正在橫掃世界人口的大部分，這意味著在今天，一個普通人身上也攜帶了大量這種新的有益基因。很可能你跟你幾千年前的祖先在基因構成上已經有顯著差別。儘管『自然選擇』幾乎不可能總是朝著對我們有利的方向進展，許多的適應性變化仍然帶來了積極的效果。不管怎麼說，我們的物種還在欣欣向榮地發展。


像兔子一樣繁殖


1859年，澳大利亞拓荒者湯瑪斯·奧斯丁在他的農場巴爾汶園裡放生了24隻野兔，其他一些澳大利亞農夫也隨之效仿。兔子在6個月大時就達到性成熟，妊娠期僅需要31天。在理想的環境下，兔子的數量一年就能成長4倍。想像一下澳大利亞第一個野兔種群的增長：第一批24只，1年後變成100只，5年後就是2萬隻，10年後就是2500萬隻。現實基本上如此：10年之後，就算每年射殺或設陷阱捕捉200萬隻兔子，對它們的種群數量還是幾乎沒有影響。


最初的增長並不是很快：在一片跟美國本土一樣廣闊的大陸上，1年多出75只還並不怎麼嚇人。但隨著兔子種群的擴大，增長的數量也越來越大。換一種演算法來說，每年的增長速度是恒定的，但是同樣的速度隨著時間推移被乘以越來越大的兔子的基數。一個起初不起眼的事件，在10年內就幾乎讓一整塊大陸兔滿為災。比起填滿一個農場，填滿一塊大陸只用了多兩三倍的時間。


一個有益的等位基因，例如能夠使人耐受乳糖的基因，按大致同樣的方法擴散，儘管由於人類世代比兔子的世代要長上許多，這個過程需要數千年，然而一個群體必須“充分混合”，基因才能迅速擴散，這樣的情況並不常發生，因為長距離上的基因混合，跨越河流、山脈、沙漠和大洋，或者穿越敵對的部落，很少自動發生。有時發生，有時不行。基因擴散很大程度上取決於歷史，反過來，它們又影響了歷史進程。


擴散是怎樣發生的?


每一次選擇性的基因擴散都源於一個精子或卵子裡DNA的一處改變。這種改變可能由化學物質、放射線或僅僅只是分子的錯誤搭配導致，但對我們來說，最重要的是的確出現了改變。足以誘發基因擴散的有利突變是極其稀少的。一份人類DNA包含大概30億個核苷酸，而平均一個人會產生100個左右的新突變。大部分這些突變都發生在沒有任何作用的DNA裡，就我們所知，只有2％的DNA是實際起作用的，但是平均有兩到三個突變發生於實際起作用的DNA。即便如此，它們一般不會造成任何顯著的積極或消極影響。


如果一個突變會造成顯著影響，這種影響幾乎總是消極的：就像一台極其精密的機器，任何一點改變都可能帶來嚴重後果。有時一個核苷酸上的改變就足以致命或造成嚴重殘疾。舉例說，軟骨發育不全症是最常見導致侏儒身材的病症，它僅僅由6號染色體上的一個核苷酸突變引發，而且幾乎總是同樣的一個突變。這樣的消極等位基因很少變得普遍：它們的攜帶者產生的後代數目低於平均水準，因此下一代會攜帶更少的副本。只有極罕見的情形下，一個突變才會有積極效應，帶來有益後果。這些稀有卻極其重要的事件就是進化的基礎材料。


利莫內蘇爾加爾達


1980年，義大利科學家發現在義大利北部湖畔小村利莫內蘇爾加爾達（LimonesulGarda）的一名男子有很低的高密度脂蛋白（一種“好”膽固醇）水準，以及高水準的甘油三酯，但卻沒有心臟疾病的跡象。他的雙親都活到高夀。好奇的科學家們測試了利莫內的全部1000名居民的血液，發現共43人有這種不尋常的血脂水準。當地教堂保存了過去數個世紀的出生記錄，使研究者得以確定所有43人的家譜都追溯到同一對1780年結婚的夫婦（喬凡尼·波馬羅裡和羅莎·焦瓦內利）。這一譜系特徵提示著這些村民共用一個突變，事實證明這是在一個名為ApoA-I（ApolipoproteinA-I）的蛋白質上的突變，而這種蛋白質是高密度脂蛋白的主要成分之一。ApoA-I幫助從動脈清除膽固醇，但村民們的這種變體ApoA-IM（M代表米蘭）顯然功效更佳。一個核苷酸上的突變改變了蛋白質裡的一個氨基酸，完全改變了它的化學性質。


ApoA-IM比起標準版本的蛋白質更能有效地清除動脈裡的膽固醇，因此攜帶者對動脈粥樣硬化有更高的抵抗力，罹患心臟病和中風的可能性更小，壽命更長。不僅如此，在老鼠身上的實驗重複了ApoA-IM突變的效果，老鼠更不容易產生動脈粥樣斑塊。早期測試顯示靜脈注射合成的ApoA-IM在人類身上甚至能使已經存在的動脈粥樣斑塊減小，這是獨一無二的。


從已有的記錄來看，這一突變似乎在數量上有所增加，經過十代人的時間從一份拷貝變成43份。這也許可以歸於運氣和普遍的人口增長，但讓我們暫且假定對心肌梗死和中風的免疫使得攜帶突變的個體數目逐漸增長。如果給它幾千年的時間，會發生什麼?


假設它的實際長期優勢為7％，那麼攜帶者會比普通人產生多7％的後代。這樣一來，估計經過6000年左右，大部分歐洲人都會攜帶這一基因。當然，這需要假設歐洲在6000年後依然存在，而且到了那時候我們還沒能發明出治療動脈粥樣硬化的普遍方法，或者機器人還沒有統治人類。我們深知未來的不確定性，就暫且姑妄聽之吧。


6000年後的成功聽起來並不怎麼有吸引力，然而在有記錄的歷史之初一個小村莊裡產生的具有類似優勢的突變將會有足夠的時間，用同樣的辦法變得普遍。這種預測假設了基因和人群經過了充分混合，但是利莫內小村顯然不是這樣的。這個村莊相當孤立，被群山和湖水隔離，直到20世紀30年代才有第一條公路。孤立並不能增加或減少有益突變出現的概率，但把攜帶者集中在一個村莊很可能使他們更加醒目。不管怎樣，孤立必定阻礙了基因的傳播。那麼在數千年前，一個有益的突變是怎樣擴散的?



鄰家女孩


今天，很少村莊會像利莫內一樣與世隔絕。大多數都有毗鄰的村鎮以及交通往來。人們常常造訪住家附近的地方。基因流動最簡單也是最古老的方法，在鄰近村莊間婚嫁，仍然佔據主流。通常這意味著女性離開家，加入丈夫的群體，在黑猩猩身上我們就已經觀察到這種古老的模式。村際接觸自從人們定居在村落以來就一直是基因流動的重要因素，也是有益等位基因傳播的最重要途徑。只要時間充分，等位基因可以通過婚姻傳出數千里之遠。一個群體或村莊裡產生的有益等位基因得以借由通婚逐漸傳播到鄰近的群體，以及他們的鄰居，以此類推。具有更大益處的基因會比具有較小益處的基因傳播得更為迅速。


運用簡化過的前提，可以用數學公式描述一個適應性等位基因的傳播模式。這種模式認為有益等位基因的頻率以恒定速度的波形傳播。速度取決於選擇性優勢和父母跟子女出生地之間距離的平方平均數。如果我們稱婚姻距離為σ，等位基因的選擇性優勢為s，傳播速度則約為 (里/代)。每1世代傳播多少公里。


狩獵兼採集者可以高度機動，且由於大部分晚近的狩獵兼採集者都非常分散，通常你沒法找到鄰家女孩。因此狩獵兼採集者，尤其是住在地廣人稀地帶的，只能在很長的距離上尋找配偶。一代人之前，當大部分布希曼人還能夠自由漫遊的時候，他們的平均婚姻距離超過40英里。這在史前時代可能並不典型。在農業出現前的年代，每個人和他的兄弟都是狩獵兼採集者，大部分都住在豐饒的地區，而不是像卡拉哈裡沙漠那樣仍然保存了遊獵生活方式的邊緣地帶。在那種環境下，人口密度可能會比今日的布希曼人要高，人們無須跑很遠去尋找配偶。農業明顯帶來了聚居生活。農民通常跟住在鄰近的人結婚，至少因為附近就有足夠多的物件可供選擇。阿蘭·菲克斯（AlanFix）最近討論了一個例子，基於150年前英格蘭鄉村人口稠密地區的普查記錄，平均通婚距離只有6到7英里（約9.7—11.2千米）。

想像一個具有5％優勢的等位基因，在一個充分混合的群體中它能在8000年左右的時間內達到較高的頻率。在布希曼人那樣的狩獵兼採集者中間，等位基因平均以約9英里（約14.5千米）/代的速率傳播，而在農業人口中間這個速度約是1至2英里/代。由於最近的人類進化的重點看起來是被農業帶來的變革推動的，且讓我們估計在農業人口中傳播的速度為1.5英里（2.4千米）/代，那麼從農業誕生起經過400代（每代按25年計算），具有5％優勢的基因應該擴散到600英里（約965.6千米）以外。


儘管這種擴散基因的方式簡單、普遍而且易懂，但這並不是唯一的方式，而且它也太慢了點。只要計算一下，就會發現它很難解釋在給定的時間內等位基因何以旅行了這麼遠的距離。同樣的問題出現在對橡樹在英格蘭的傳播的解釋上。15000年前的冰川時代，橡樹在英格蘭絕跡，或者幾乎絕跡，橡樹沒法在數千英尺的冰層下生長。可能有那麼幾棵在南方河谷提供的蔭庇下苟延殘喘。然而今天它們遍佈全島，無疑了不起，但它們是怎麼做到的?橡樹當然不可能傳播得非常快，因為橡子總不會落在離樹很遠的地方。


答案是發生了一些不尋常的事件，並且頻繁到使橡樹傳播的速度大大增加，遠在依賴落在樹附近的橡子進行擴張的速度之上。偶爾一隻鳥會銜走橡子，到其他橡子無法企及的遠方，從此生髮出一片橡樹林。一顆橡子也可能沿河漂流，到很遠的地方生根發芽。也許在冰蓋融化後第一批來到不列顛島定居的人類攜帶著橡子，並且在向北方遠征狩獵的途中不慎掉落了幾顆。擴散的速度更多地取決於這些不尋常的長途時間，遠勝於依賴重力和松鼠。


因此，儘管本地通婚是通常的情形，更罕見、更奇特和更複雜的事件才最有可能決定了人類攜帶的有益等位基因的傳播速度。



基因流動的障礙


自然，在過去數千年裡也存在著若干阻礙或減緩基因流動的因素。大西洋和太平洋就是重要的障礙。在哥倫布到來前，新舊大陸的人們幾乎沒有任何往來。從印尼或巴布亞紐幾內亞出發前往澳大利亞要比去美洲容易。從大概1720年起，確實有印尼的海參捕撈者到達澳大利亞北部海岸。除此之外肯定還有其他早期的接觸，但從我們所知的澳大利亞原住民的Y染色體和線粒體DNA變異來看，基因流動的數量並不大。北部海岸對印尼或東南亞的開拓者而言缺乏吸引力，可能是因為該海岸的環境不適宜開展他們習慣的農業。再說，在農業環境裡具有適應性的新等位基因在澳大利亞可能並沒有什麼優勢，因此即便曾經引進了某些等位基因，它們很可能並沒有得以廣泛傳播。

沙漠是很重要的阻礙。在北非和其他環地中海地區之間有豐富的基因交流，尤其在發明航船之後；但撒哈拉沙漠顯然干擾了跟撒哈拉以南非洲之間的來往。障礙並不是絕對的，撒哈拉沙漠的環境在新石器時代早期比現在要友好得多。後來，馴化駱駝使穿越撒哈拉的旅途變得容易，同時歐洲和阿拉伯的奴隸貿易最終將非洲的等位基因帶到世界各地。


儘管如此，我們知道在過去基因向撒哈拉以南非洲的流動相當有限，因為在蘇丹和衣索比亞若干畜牧民族中幾種促進乳糖耐受的本地突變十分普遍，然而歐洲的同類基因要出現得早得多：如果有相當多的基因流入撒哈拉以南非洲，歐洲版本的突變就應該佔據優勢。事實上，哪怕就只有一個攜帶歐洲乳糖耐受基因者在青銅器時代就定居在蘇丹，他都會有很大機會將其引入本地人群，起到基因奠基者的作用。撒哈拉沙漠使這樣的接觸變得稀少，同時熱帶疾病，例如瘧疾或黃熱病，可能也起了干擾作用，正如它們在日後歐洲殖民的嘗試中一樣。撒哈拉以南的本地非洲人對這些疾病有足夠的抵抗力能夠存活下來，而外來者很少能夠經受得住。

大多數的山脈會影響基因流動，但它們並不是無法逾越的絕對障礙。喜馬拉雅山脈是一個例外。從我們現今掌握的有限資料來看，印度跟歐洲以及中東共用了很大一部分有益的新等位基因，和中國的混合程度卻較低。由於喜馬拉雅山脈是地球上最高的山脈，背靠著青藏高原，有理由相信它大大降低了印度和中國之間，甚至歐亞大陸東端和西端之間的基因流動。


擋在途中的其他群體肯定是減緩基因流動的最重要的力量之一。許多幫助人們適應農業生活的等位基因可能發軔於中東，因為農業就是從那裡起源的。當我們考慮這些等位基因是怎樣抵達西歐的時候，應當記住這兩地之間相隔不過數月的步行距離，然而農業在西歐的發展卻晚得多。如果人們的確能自由來往兩地，你會期望基因比事實上傳播得要快得多。問題在於潛在的長途旅行者很快就會遭遇說不同語言和遵守殊異風俗的其他群體。其中有的是敵人，而全部都對陌生人懷有戒心。從其他群體中穿過是非常困難的，因此長途旅行幾近不可能。


在《第三種黑猩猩》一書中，戴蒙德描述了巴布亞紐幾內亞高地的這種現象，當地是世界上最後幾處未與外界接觸的地區之一。他寫道：“當我居住在新幾內亞西部埃洛皮（Elopi）部族中間時，我想穿過鄰居法尤（Fayu）部族的領土去附近的一座山。埃洛皮人誠懇地向我解釋說如果我這麼幹，我會被法尤人殺掉。從新幾內亞人的角度來看，這非常自然和明白。法尤人當然會殺死任何入侵者，你不會蠢到相信他們會任由陌生人在他們的領土上遊蕩吧?陌生人會捕捉他們的獵物，騷擾他們的女人，帶來疾病，或者偵察地形以便日後發動入侵。”[9]在和外界接觸之前，新幾內亞高地居民一生都不會離開村莊到數英里之外去，就我們所知，沒有人見過100英里外的大海。很可能史前時代的所有人都是這麼生活的。


基因流動的歷史模式


貿易使得人們有理由跨越或繞過這些障礙去旅行，因此貿易在協助人類基因流動上發揮了重要作用。儘管它對基因流動的影響不如征服和殖民那麼劇烈，但它仍然十分重要，尤其在航船發明之後。水手和酒吧女招待，就像流動商販和農夫的女兒那樣，在晚近的人類進化史上扮演了關鍵角色。


貿易，或更準確地說，是商人，通過各種交流的途徑，沿著海上航路，溯回通航的河流，在村莊和市集之間傳播新的等位基因。在早期，貿易常常以半軍事遠征的面貌出現，例如埃及派遣貿易探險團前往衣索比亞和厄立特里亞北部的旁特地區尋找金子、奴隸、烏木和象牙，或者如阿卡德的薩爾袞那樣的美索不達米亞諸王在黎巴嫩尋求雪松木。


貿易聯結相距遙遠的文明，儘管並非全部文明，也不是從未間斷，這一進程早在有歷史記載之初就已經開始。有證據表明，印度河谷文明和阿卡德帝國治下的美索不達米亞早在4000多年前就已經開始貿易，美索不達米亞的穀物和羊毛從“梅魯哈”，相信是指印度河谷文明，換來木材和象牙。我們在烏爾和巴比倫均發現印度河谷製造的圓柱形印章，以及關於一個由梅魯哈來的商人居住的村莊的記載，這些人最終變為本地的民族熔爐之中又一種成分。這正是在傳遞新的有益等位基因中扮演重要角色的那種接觸：印度河谷文明的人們跟美索不達米亞人可能面臨著相似的選擇性壓力，且他們相距足夠遙遠，以至於通過本地婚姻實現的基因流動需要很長時間才能抵達那裡。這種接觸發生在很久以前，由此被引進中東的有益等位基因擁有160代人的充分時間進行擴散。


殖民


影響基因流動的其中一種主要遷移模式是在地中海和黑海沿岸由地中海東部移民建立的殖民地。早在青銅器時代晚期，走海路長途旅行就已經更容易、更經濟，至少你不需要從定居已久的各個族群之間殺出一條路來。長途貿易催生了殖民地的設立，有些從貿易據點變來，而貿易提供了航海技術和地理知識的基礎，使這些奠基性的遠征變得可能。


殖民者，埃特魯裡亞人、希臘人、腓尼基人，從中東或居住著大量早期中東農耕者的地區遷徙而來。他們肯定帶來了許多在農業環境下具有適應性的新等位基因，他們的航程也許把這些基因的大批拷貝傳播到地中海西部。


腓尼基人是住在現今黎巴嫩海岸上一系列城邦裡的一個民族，他們在地中海沿岸多處都進行貿易活動。他們沿著貿易路線的停泊港和貿易據點逐漸變成了殖民地，有一些最終發展成大型城鎮。這些殖民地中最大和最重要的是突尼斯的迦太基，後來一度成為羅馬的頭號競爭對手。很多腓尼基殖民地今天仍然存在：西西里的巴勒莫和瑪律薩拉，薩丁島的卡利亞里，摩洛哥的坦吉爾，以及西班牙的卡迪茲和卡塔赫納。腓尼基殖民地似乎在地中海西岸傳播了乙型海洋性貧血其中一種常見的變體，這是一種能夠抵抗瘧疾的等位基因，很有可能起源於北非。


希臘人的殖民規模更加龐大：單一個城市米利都（Miletus）就支持成立了90個殖民地。有一些是為了商業上的好處成立的，有一些是內部鬥爭中失利者的庇護所，還有一些是為了解決人口過剩問題建設的。希臘人在西西里和義大利南部建立了大量殖民地，隨後被稱為“大希臘區”，包括現在的敘拉古和那不勒斯。在黑海沿岸也有為數不少的希臘殖民地，還有的在法國南部（例如馬賽）、遙遠的西班牙和利比亞。看來希臘人至少傳播了兩個他們自己身上的抗瘧疾基因變異，一個是一種不同版本的β海洋性貧血，另一個是某種6—磷酸葡萄脫氫酶（G6PD）缺乏症。抗瘧疾基因可能不是腓尼基人和希臘人傳播的唯一一種適應性等位基因，它們只是被研究得最全面而已。近來的全染色體組研究顯示，許多基因都在近期的選擇壓力下上升到高頻率，顯然是對農業帶來的新生活方式的一種反應，而這其中的大量適應性等位基因很可能就是通過殖民地擴散開來的。


新的基因研究辨認出第三波重要的殖民，這次是從土耳其來的東部居民殖民義大利西北部，亦即埃特魯裡亞人。他們是一支謎樣的民族，操一種我們尚未能完全解讀的非印歐語系語言。埃特魯裡亞人對羅馬藝術、建築和宗教的影響巨大。關於埃特魯裡亞人的起源，一直以來眾說紛紜，考古學家大多認為他們的文化起源於義大利，儘管有一些古代文獻，例如希羅多德的記載，聲稱他們來自呂底亞，也就是土耳其西海岸的一個地區。最近的研究指出托斯卡尼（即埃特魯裡亞人在義大利的故土）的一些人群擁有近東的線粒體DNA，而一些本地特有的牛種也攜帶中東牛種獨有的線粒體DNA，因此確定埃特魯裡亞人的小亞細亞起源。


埃特魯裡亞人給羅馬的民族混合加進了一劑對農業生活適應良好的中東等位基因。我們有理由相信這些等位基因不僅影響了新陳代謝和抵抗力，也塑造了態度。它們有沒有幫助羅馬崛起?大有可能。



看得出，你去過阿富汗


軍事行動也讓優勢等位基因跨越長距離和地理障礙。亞歷山大大帝就提供了一個突出的例子。在光輝的戎馬生涯中，他的鐵騎東進直到現在的巴基斯坦，直至他突然染病身亡。


他讓希臘人定居在中東幅員廣闊的地域，還建立了在阿富汗和巴基斯坦延續多年的希臘化王國。這些王國不僅僅影響了佛教藝術的發展，它們還傳播了等位基因。今天，在阿富汗的主體民族普什圖人身上，還存在著好些古希臘人的Y染色體。同時，在普什圖人蔑視的鄰居哈紮拉人身上，我們發現成吉思汗本人傳下來的Y染色體。光靠本地通婚，基因絕對無法傳播得這麼快，但是成吉思汗和亞歷山大的行為影響就可以做到這一點。


如果區域性的Y染色體變異（就我們所知並沒有特別的內在適應性優勢）能夠傳播這麼遠，其他亞歷山大時代在希臘普遍的有益突變必然也能做到。每個這樣的等位基因都有足夠的機會在今天的阿富汗廣泛分佈。那些蒙古等位基因則不一定，因為它們只傳播了相當於亞歷山大時代基因1/3的時間。在這些長距離傳播的情況下，聯繫發生得越早就越重要。同樣，大批的人口輸送會比少量遷移有更大的效應。



失落的部族


有時，帝國政治在基因散佈過程中扮演著重要角色，儘管這些過程通常並不愉快。強制移民在戰爭時期是一種常用的戰術手段，看看今天的前南斯拉夫和車臣，或者古代的亞述就知道了。西元前742年，提格拉特帕拉沙爾三世把大概3萬人從今天的敘利亞北部流放到伊朗西部的札格洛斯山脈；西元前707年，薩爾袞二世強制遷移了10萬巴比倫人，辛那赫裡布在西元前703年又流放了20.8萬人。史上最臭名昭著的強制移民發生在西元前722年，亞述帝國征服了北以色列王國，搗毀後者的首都並流放其子民。


這些人口遷徙不只是為了懲罰他們，還為了斬斷本土精英和傳統的聯繫，為軍事佔領的需要清空戰略要地，以及為亞述帝國提供勞力和士兵。300多年的遷居政策估計造成超過400萬人被迫背井離鄉。這些行動引起大規模的民憤，或許反而加速了亞述帝國的崩潰，但它們無疑也在兩河流域傳播了等位基因。還有其他著名的強制遷居例子。西元前586年巴比倫帝國擊敗了以色列南部的猶太王國，把後者的部分居民遷到美索不達米亞。西元前538年波斯帝國取代了巴比倫之後，居魯士大帝允許他們回鄉。


一則亞述王的傳奇


撒馬提亞人是來自烏克蘭南部的草原遊牧民族，說一種伊朗語。古典時代的歷史家凱西烏斯·狄奧說：“撒馬提亞人是一個未開化的野蠻民族……本性好戰，因喜歡在身體上彩繪以使自己在戰場上更令人生畏而聞名。他們非常放蕩……他們一般住在山上，居無定所，睡在馬車裡……他們依靠劫掠生活，以馬奶混合馬血做主食。”

他們的重裝步兵遠近聞名，裝備長矛、長劍和弓箭作戰。羅馬人在西元92年曾與其交手，領教過他們的厲害。西元175年，馬可·奧勒留雇用8000名撒馬提亞人為羅馬作戰，派遣其中5500人前往不列顛北部。起初他們隸屬於當地其中一個羅馬兵團，羅馬第六勝利軍團（LegioVIVictrix），但當他們的合約期滿後，他們就在蘭開郡一處軍事殖民地定居下來。他們明顯不曾歸鄉，因為幾乎250年後，該殖民地仍被提及。


想像一下，我們在人類基因組單體型圖（HapMap）上看到的那些等位基因之一起源於不列顛島東邊的遠方，可能遠至哈薩克，數千年之前的群體，有可能屬於安德羅諾沃文化。假設該等位基因具有重大的選擇優勢，且在撒馬提亞人為羅馬作戰時，它已經在操伊朗語的人群中間變得普遍。馬背上遊牧民族高度的流動性使基因擴散變得容易，然而當時這一等位基因還沒有抵達西歐。如果光靠鄰家女孩幫忙傳播基因，它要抵達不列顛至少還得花幾千年。


相比之下，撒馬提亞人的軍事殖民地可以一下子把幾千份這種假設的等位基因拷貝帶進蘭開郡。撒馬提亞騎士們待遇應該不錯，因此理應至少跟不列顛人生育平均起來一樣多的後代。從西元175年在英格蘭0.1％的基因頻率開始，這一假設的等位基因到今天很可能已經高頻出現於英格蘭的人口。貿易和戰爭確保新等位基因在整個不列顛島迅速傳播，而這兩者，尤其是戰爭，在不列顛無疑從不匱乏。


撒馬提亞人也傳播了新觀念。他們有一些十分有趣的宗教信仰和傳說，部分仍保存在他們的後裔、住在高加索山地的奧塞梯人那裡。好些傳說聽起來分外熟悉，特別是這樣一個故事，一位垂死的武士要求他的摯友把他的劍丟進湖裡，以免它被敵人繳獲。他的摯友不忍心把這樣一口寶劍拋棄，兩次假裝已經按要求去做，但劍的主人一聽回報就知道他沒有做到。第三次他終於把劍扔向湖水，卻突然有一隻女人的手從水中伸出，抓住寶劍。


這麼說來，撒馬提亞人也許引進了亞述王傳說的關鍵情節，數百年來一直作為書本、詩歌和電影的主題流傳。一個好故事能跨越重洋，一個好等位基因也行。它們之間有相似之處：一次簡單的接觸就能傳遞觀念，如果它落在一塊沃土的話，也就是說，人們喜愛這個觀念並重複它。同樣，一次早已湮沒於歷史的羅馬軍隊調動可能在不列顛的基因史上扮演了關鍵角色。只要時間充足，幾份有益等位基因的拷貝能迅猛增殖：英國人平均下來只有一星半點兒的撒馬提亞血統，但就某個關鍵基因看來，他們大部分都是撒馬提亞人。



藍眼睛


一個強大的國家會在內部通過貿易、自由流動或者有時強制遷移維持基因的流動。另一方面，它又傾向於限制外部基因流入，尤其當它以軍事力量鞏固邊界。一旦這樣一個國家分崩離析，就會有大規模的人口流動，部分是由於沒有人再去戍衛邊界，但更多的是因為在帝國長期的和平統治之後，人們喪失了他們的軍事習慣。在古典時代，沒有圍牆的城市就是國內相對安穩局勢的顯著標誌。


羅馬帝國的覆滅遵循這種模式。隨著國家衰弱，許多外來民族侵入。早先這些外來者經常作為雇傭兵服務於帝國，但最後有一些倒戈變為強盜。這些入侵者帶來新的等位基因。我們會討論這裡面最引人注目的汪達爾人。我們認為他們可能在傳播一種廣泛的特定等位基因上起到了重要作用，這種等位基因負責的是藍色或綠色眼睛。


藍眼在歐洲人及其後裔中相當普遍，在鄰近人群中也有發現，但在世界其餘地方完全不存在。看起來，一萬年前還沒有藍眼的人。存在其他顏色的虹膜，一些別的基因也決定虹膜顏色，但藍眼最終取決於一個基因（OCA2，即白化症第Ⅱ型，第四章亦有討論）上的一種新等位基因。確切而言，造成藍眼的是控制OCA2表達的一段DNA的一個變化，這段DNA位於OCA2旁邊的HERC2。該等位基因決定了歐洲75％的虹膜顏色變異。它是在歐洲人身上第三長的單倍型，因此不可能非常古老。對OCA2相關的未重組區域的分析認為它起源於約6000至10000年前。藍眼在北歐最為常見，集中在波羅的海一帶。最簡單的解釋就是這個等位基因源於該地區中心，現在那裡的藍眼頻率仍然很高，因此最佳估計就是它在約6000年前發生於立陶宛的一個村莊。


一名圖阿雷格人，即撒哈拉沙漠遊牧柏柏爾人


很明顯，這個等位基因的傳播並不是娶個鄰家女孩那麼簡單。在摩洛哥阿特拉斯山脈的柏柏爾人，甚至撒哈拉沙漠裡的圖阿雷格人身上，都能發現淺色眼睛。淺色眼睛在伊拉克與伊朗交界的札格洛斯山脈居住的庫爾德人中間頗為普遍，但一直到距維爾紐斯3000英里的阿富汗都有出現。為了解釋這一現象，我們需要好好做一番歷史考證。在這裡，基因才是我們的注意焦點，而不是戰爭或國王。


讓我們從柏柏爾人開始。因為地中海的阻斷，OCA2的等位基因明顯不能通過農民鄰居間的通婚擴散。有可能摩洛哥人的藍眼由某種本地突變引起，跟歐洲流行的並不相同。但是我們在地中海沿岸發現的都是同一種單倍型，因此很可能摩洛哥人擁有的也是同一種突變；這樣一來，將該基因帶進北非的首要嫌疑就是蠻族和海盜。


淺色眼睛的阿富汗少女


蠻族先登場。趁著羅馬帝國的最後一絲餘暉，日爾曼人和其他人群整族整族地開始穿過羅馬邊界遷移。汪達爾人是其中最麻煩的。通常認為他們起源於瑞典南部，西元前120年左右搬到了西里西亞（現在波蘭東部地區）。到西元3世紀，他們又移到了羅馬尼亞西部和匈牙利一帶，從那裡滲透進入羅馬帝國的疆域。西元400年左右，他們開始西遷（跟他們的盟友阿蘭人和蘇維匯人一道），於西元406年的最後一天跨過冰封的萊茵河。他們先是洗劫了法國，然後一路燒殺搶掠穿過阿基坦，於西元409年下半年翻過比利牛斯山。從南俄草原來的操一種伊朗語的阿蘭人在葡萄牙建立了一個王國，而蘇維匯人在加里西亞定居下來。


汪達爾人很快面臨來自西哥特人的壓力。西哥特人是另一支中世紀日爾曼部落，這時已經摧毀了阿蘭人的王國。汪達爾人和剩餘的阿蘭人總共約8萬人於西元429年從西班牙渡海進入非洲。新的汪達爾王國依靠偷來的艦隊掌控著地中海西海岸，每年都從海港勒索貢金，並派遣船隻外出劫掠。汪達爾人在435年洗劫了羅馬，在歷史上聲名狼藉。最後東羅馬帝國的查士丁尼大帝發起大軍進攻汪達爾人。當時，和全部歷史上，最善戰的將軍貝裡薩留斯帶領帝國軍隊登陸迦太基，一舉殲滅了汪達爾人。有些被擊潰的汪達爾人可能最終隱匿鄉間融入當地人口。正如愛德華·吉本寫道：“當所有手段，無論武力或詭計，都已窮盡，斯托劄帶著一些絕望的汪達爾人退隱到毛裡塔利亞的荒野，迎娶了一位蠻族親王的女兒，假報自己的死訊以躲避敵人的搜捕。”


為了把幾千份新OCA2等位基因引進摩洛哥的裡夫山脈，汪達爾人也是蠻拼的。

然後海盜來了。從1500年到1800年間，穆斯林海盜俘獲和奴役了大量歐洲人，粗略估計超過了100萬之眾。他們一般從義大利和西班牙沿岸抓走奴隸，但有時也會到更遠的康沃爾、愛爾蘭甚至冰島。多數男性奴隸都做苦工至死，並沒有多少機會對基因庫做出貢獻，但女奴有可能，事實上是經常被關進後宮。在阿拉伯人從撒哈拉以南非洲擄去的奴隸身上也有相似的現象：根據線粒體DNA提供的資訊，中東地區阿拉伯人的母系血統有大概5％的非洲成分，而他們幾乎沒有任何的非洲Y染色體。我們的意思並非說柏柏爾人有許多歐洲祖先：Y染色體和線粒體DNA資料都不支援這一說法。關鍵在於即使是輕微的混合也足以引進許多有益等位基因的拷貝，經過一段時間之後該等位基因就會變得普遍。引進時間越早，引進的拷貝越多，這一過程就越有效。如果必須猜測，我們會猜柏柏爾人中間OCA2的藍眼變異是由汪達爾人帶來的，但也可能發生在更久之前，牽涉我們並不知道的人口流動。


第六章擴張


人類歷史上，以犧牲鄰近族群為代價的擴張比比皆是。解剖學意義上的現代人擴張並取代了遠古人類，班圖人的擴張是以布希曼人和其他族群的損失為代價的，而突厥人和蒙古人則將曾經佔據中亞大草原的伊朗語系族群趕走了。在許多這類例子裡，不同人群間相互融合在一定程度上存在，但擴張的主要結果還是新來者徹底取代原住民。我們在這裡還可以舉出很多例子。當然了，最突出的問題是：為什麼就那些人群擴張了呢?


在某些情形裡，起關鍵作用的可能是純粹的運氣，也許某場關鍵戰役的失敗就因為一枚馬掌釘。但更多的時候，成功的人群有某種支撐他們擴張的優勢。解剖學意義上的現代人當時可能掌握了諸如投射性武器之類的先進技術，同時學會了更加複雜的語言。班圖人不光掌握了如何使用鐵器，而且學會了種植一系列適應非洲當地環境的作物。因為這些技術，他們在遭遇狩獵兼採集者的時候就有了強大的優勢。突厥化的蒙古人相對於中亞大草原上伊朗語系族群的優勢目前還不太清楚，但他們可能有更強大的政治體制。


大家普遍認為這個決定性的優勢是文化上的，也就是說，後天習得的。武器、策略、政治組織形式、農業技術：統統都是習得的。現代人的那一次擴張是一次例外，多數研究者猜測他們的競爭優勢根源於生物學上（遺傳學上）的變化。


生物學優勢是特別強大的，因為它們很持久：尼安德塔人等古人類也許有能力模仿現代人的某些文化特徵（可見於夏特佩里昂石器文化），但他們無法變成現代人，也無法模仿或獲得現代人因其生物學特徵而得來的能力。因此，作為解剖學意義上的現代人本身就是一個持久性的優勢；由此遺傳學可以解釋持續了大約兩萬年的人群替換過程（從現代人最開始走出非洲，直到尼安德塔人的末日）。


“晚近幾次擴張都由文化因素主導”這一設定建立在這樣一種假設之上，即世界各地的現代人都擁有本質上相同的能力。這是根據“人類演化達到靜態”這一論斷反推得到的結果：如果現代人在擴張並走出非洲之後沒有經歷顯著的生物學變化，那麼各地的現代人都有等量的潛力，沒有任何一群現代人相對於他們的鄰近群體擁有生物學上的優勢。然而，正如我們不厭其煩地指出，在這段時期內人類的確發生了顯著的生物學變化，而且改變相當之大，特別是那些已經長時間從事農業的人類群體。因此，人類種族和部落之間在生物學意義上的平等絕非如此想當然。實際上，這種平等性存在的概率相當低，低到好比你將一把硬幣撒到地上，落地時每一枚硬幣都是邊緣著地。不同人群生物學意義上的不平等是有一些重要而且被良好記錄的例子的：一些人類群體（平均來說）比另一些能更有效地應付某些特定情形。


因農業出現而產生的『自然選擇』清掃中，能夠留存下來的新等位基因是隨機產生的。因此，單純從概率上來說，它們在一些群體裡出現的頻率就可能高於另一些群體。我們知道，它們最早變得普遍的地方就是它們最開始被選擇的地方，新出現的農業生態系統，有些人經歷得早，有些人經歷得晚。因此，較早開始從事農耕的人群，其新的有利基因就更早被選擇。通過這樣的方式，這些有利的等位基因得到繁衍。與農民在生活裡有交集的人群，比起那些生活相對隔絕的人群，能發生更多的基因交流。


較早從事農耕的人應該比後來者更能掌握農業技術：他們應該能更好地適應新的飲食，更好地抵禦新的疾病，更能忍受群落的擁擠和等級制。


那些新的優勢都可以增加個體的適應性，但是它們在部落和群體層面的效果卻說不準。一些優勢能夠幫助個體生存，但未必對群體有影響。


例如，假設一個變異能使個體對某種傳染病免疫，但如果影響整個群體人口大小的主要因素是食物儲量的話，那麼這個變異在群體層面就不會產生什麼影響。反之，如果另一個變異能讓其攜帶者更有效地消化一種新食物，那麼它就可能大大地增加這個群體的人口數量。如果一個變異只是單純地改變群體內部誰是贏家，但卻沒有給群體帶來新的資源或能力，它也許不會對群體有幫助，反而可能有害。

如果一個群體裡恰好獲得一個（或一些）能同時增加群體和個體適應性的變異，那麼相對於鄰近人群它就有真正的生物學優勢了。它的人口會擴張。部落之間相互衝突是必然的，它們經常這樣。戰爭在文明之初就存在了。


而那些具有生物學優勢的群體，理應在大多數情況下是獲勝的一方。它們比鄰近人群更有能力培育年輕的戰士。它們能負擔得起更頻繁的戰事，也能更快地從失利中恢復過來。如果擴張的群體是因為更先進的策略或者武器而成功的，這成功就可以被他們的對手複製，但基因卻是不能通過模仿得到的。所以生物學優勢難以抵抗，而基於生物學優勢的擴張持續的時間遠遠長於那些基於短暫文化優勢的擴張。



哥倫布的擴張


歐洲人在美洲的擴張過程中，歐亞和非洲的傳染病扮演了關鍵角色，這都曾被記錄下來。然而在擴張的過程中，不同人群的生物學差異為其中一方在特定情形中帶來的實際優勢，卻被大多數書寫者避而不談。即便如此，仍有大量證據表明這些生物學差異確實存在。當歐洲人最初航行駛入“新世界”的時候，他們的疾病也隨之而來。而美洲印第安人缺乏生物學上的抵抗力，完全無法經受住這些疾病的攻擊。


美洲印第安人在大約15000年前從亞洲東北部遷徙而來。他們既沒有得過那些在農業誕生之後在密集群居環境之中傳播的疾病，也沒有在體內產生抵抗那些疾病的基因防線。因為他們遷入新世界的路線經過西伯利亞和阿拉斯加這樣的嚴寒之地，那些需要媒介傳染的或者具有複雜生命週期的古老傳染病，例如瘧疾和幾內亞線蟲病，就此被他們拋在身後。而他們進入的這個世界，從來就沒有人類物種或者猿類生活過。所以，那裡能感染人類的本土病原體非常少。很多在舊大陸裡發現的傳染病被認為起源於被馴化的動物，但馴化動物看起來並沒有在當時的美洲成為人們生活的重要成員。


誠然，美洲印第安人確實獨立興起了本土農業，而且是非常有效的農業，其中更包括一些世界上最重要的作物，例如玉米和土豆，可是，他們只馴化了很少的動物，很大程度上是因為他們已經把大部分可被馴化的動物消滅掉了。每次現代人類進入一片沒有人跡的新大陸時，這樣的大滅絕都會發生，因為人類本身是能幹的捕獵者，而新大陸裡的大型動物卻來不及適應人類的存在。這在澳大利亞、紐西蘭、馬達加斯加以及新大陸裡都發生過。


因此，對於美洲印第安人來說，青睞疾病抵禦機制的『自然選擇』力就弱於生活在舊大陸的居民，甚至比數百萬年來我們任何祖先所經受過的相應『自然選擇』力都要弱。


美洲印第安人所經歷的較弱的疾病壓力體現在他們不同尋常的人類白血球抗原（HLA）等位基因分佈上。HLA系統是一組編碼在細胞表面表達的蛋白的基因。免疫系統用它們來識別一個細胞是否來自自身，因此它們在器官移植的排斥反應裡扮演了重要的角色。但是它們最重要的功能是對抗傳染病。它們能辨識存在的病原體如細菌的蛋白質碎片，從而引起免疫系統的警覺，後者繼而對病原體展開進攻。


此外，當一個病毒感染了細胞，HLA分子會讓分佈在細胞表層的病毒蛋白無所遁形，導致這些被感染的細胞也被免疫系統消滅。


HLA基因是所有基因裡面最多變的。每一個HLA基因的主要版本都有10種或以上，最多的可達100多種。正是因為這些基因如此多變，任何兩個人（除了同卵雙胞胎）體內的HLA系統幾乎不可能相同。因為這些等位基因是共顯性的，有不同的HLA等位基因就會擴大免疫系統能夠識別和抵抗的病原體的數目。


HLA基因的多樣性因而得到了選擇，有些等位基因儘管罕見，但仍然被保留了很長時間。事實上，有些足有3000萬年的歷史，比智人這個物種還要古老得多。也就是說，對於人類體內某些位點上的一些HLA等位基因，人和人之間的差異之大，甚至會比人和一隻紅毛猩猩的等位基因的差異還要大。因為傳染性疾病引發選擇壓力，所以『自然選擇』對HLA多樣性的選擇偏好持續了千百萬年。正因如此，在舊大陸裡哪怕是一個非常小的人群也保留了高度的HLA多樣性。


但美洲印第安人卻沒有這種多樣性。許多部落裡一個HLA等位基因在群體裡出現的頻率能超過50％。不同的部落有不同的等位基因佔據主流。似乎在新大陸裡，HLA等位基因的分佈是受隨機的基因漂移支配的。這種現象在舊大陸裡，自中新世就不再發生了。對全球HLA多樣性的一個仔細的分析對此做了確認：在大多數人群裡HLA的多樣性是受到『自然選擇』的，可是在美洲印第安人身上卻找不到任何HLA多樣性被選擇的證據。


如果傳染性疾病對美洲印第安人來說並不重要，『自然選擇』也許更傾向較弱的免疫系統，因為這樣的人更容易避免自體免疫疾病，免疫系統誤傷自身器官或組織的疾病。一些廣為人知的自體免疫疾病在美洲印第安人那裡較為罕見，例如1型糖尿病（源於自身免疫系統攻擊分泌胰島素的胰腺細胞）和多發性硬化（免疫系統攻擊中樞神經的髓鞘質層）。一個活力較低的免疫系統在上述這些情況下就會變得有優勢了。


因此，我們有足夠的理由認為，在免疫系統的演化上美洲大陸的居民並不僅僅是落後於舊大陸的居民。當後者因為曾經歷的傳染性疾病經歷了強烈的『自然選擇』，其抗病能力因此增強；前者的抗病能力卻反過來變得更脆弱。美洲印第安人適應了美洲的環境，卻無法適應即將和舊大陸群體發生的碰撞。


不同的『自然選擇』壓力產生了一定的生物學差異，這些差異在哥倫布將新舊大陸的聯繫變得頻繁的時候導致了巨大的後果。歐亞的傳染性疾病，例如天花、百日咳、麻風病和鼠疫在短時間內流入了美洲。在美洲的熱帶和亞熱帶地區，還有大多是從非洲傳入的黃熱病、登革熱、瘧疾、淋巴絲蟲病、血吸蟲病和河盲症。反過來，從美洲傳入舊大陸的人類病原體卻較少。梅毒和潛蚤病（一種挖入皮膚的蚤）是已知的僅有兩種，但也許還有其他例子未經發現，例如說，一些流行病學家懷疑類風濕性關節炎來自一種未知的新大陸病原體。

突然間毫無準備地被暴露在數不勝數的新傳染病之下，美洲印第安人遭受了毀滅性的打擊。根據估算，美洲原住民的數目在幾個世紀裡下降了超過90％，這幾乎完全因為傳染病。


南美洲印第安人脆弱的免疫系統是歐洲人在美洲順風順水的主要原因。流行病，特別是天花，干擾了南美洲印第安人的武裝抵抗，從而在最初西班牙人的佔領時期起到了重要作用。在當時的墨西哥，埃爾南·科爾特斯（HernánCortés）和他的軍隊讓阿茲特克的皇帝成了他們的傀儡。阿茲特克人奮起反抗，在著名的“悲痛之夜”（LaNocheTriste）殺死了蒙特祖馬二世（MoctezumaII，即當時的阿茲特克皇帝）和2/3的西班牙軍力。要不是因為當時天花瘟疫橫行，阿茲特克人也許能徹底摧毀入侵者。阿茲特克反抗武裝的領袖在這場瘟疫裡喪命，而科爾特斯和他的人馬征服了阿茲特克帝國。


若非那些微生物盟友，很難想像科爾特斯能夠取得最終的勝利，因為他試圖用幾百人的軍隊征服一個數百萬人的帝國。何況，即便在阿茲特克陷落之後，大多數的印第安政權，例如瑪雅城邦仍然完好，要不是因為後來連續的天花瘟疫的話，西班牙人很可能對戰局失去控制。法蘭西斯科·皮薩羅（FranciscoPizarro）對印加帝國的征服同樣得到了天花瘟疫的幫助。君主和他的繼承人在瘟疫裡死去，一場對繼承權的內部鬥爭適時而來。考慮到皮薩羅也是僅用168名士兵侵略一個數百萬人口的帝國，他確實需要所有他能得到的幫助。


美洲印第安人脆弱的抗病能力一次又一次地改寫了歷史。西班牙對西部印第安人殖民的第一次嘗試險些因此擱淺，因為泰諾族人和其他阿拉瓦克族群（TainoandArawakpeoples）的死亡速度是如此之快（他們在1530年時已經近乎絕跡了），以至於西班牙人沒有可供支配的勞動力。那些中美洲加勒比海島上的居民比生活在南美洲大陸的印第安人更與世隔絕，在新的傳染病面前也更脆弱。


清教徒（Pilgrims）的第一個定居點是在一片3年前剛剛被印第安部落清理出來的土地上，而這個部落則被某種瘟疫（可能是天花）摧毀了。史廣多（Squanto），一位教會清教徒生存技巧的印第安人，似乎是那個部落僅存的生還者。後來新英格蘭的清教徒定居點也是因為美洲印第安人遭受了毀滅性的瘟疫而得以擴張。而詹姆斯鎮（Jamestown）的安全則是在瘟疫削弱了當地部落的實力之後才得以保障的。

美洲印第安人在高原地帶生存得最好，在那裡他們能躲避大部分來自非洲的新疾病。

實際上，在南美洲海拔超過11000英尺（約3353米）的阿爾蒂普拉諾高原（Altiplano），當地的美洲印第安人有比西班牙人更適應稀薄空氣的生理優勢。

當然，歐洲人是具有多重優勢的。他們有更先進的武器和策略，這些都是經過數千年有組織的衝突得來的。他們打仗的方式更講究實際，更少儀式化的東西，至少和阿茲特克人對比來說是這樣。阿茲特克和相鄰的城邦如特拉斯卡拉（Tlaxcala）開展的是“花朵戰爭”，這些戰爭的目的是捕獲用於祭典的俘虜，而非獲取決定性的結果。歐洲人有多種多樣的馴化動物作為食物來源，作為原材料，例如羊毛和皮革，以及作為交通工具。他們有先進的冶煉術（煉鐵和煉鋼），以及巨大的帆船。他們是數千年文字文明的繼承人。儘管有例外（例如從未學習過讀寫的皮薩羅），許多早期的探險者和定居者（比喻說，那些清教徒）都是有豐富學識和接受過良好教育的人。


1492年最複雜的美洲印第安文明大概和3000年到4000年之前的中東地區文明相仿，歐洲人可以說是來自未來的侵略者。


歐洲人的抗病優勢尤其重要，因為那些征服和殖民的早期嘗試都是以微弱勢力戰勝大多數的行動。跨大西洋運送人和裝備對後勤能力是巨大的挑戰。歐洲軍隊對新大陸的遠征規模很小並補給匱乏。征服者們取得的成功，使人聯想到誇張的動作電影裡一個人獨力打敗一小支軍隊，更何況這可是用火繩鉤槍而非烏茲衝鋒槍。早期殖民的嘗試常常在災難性的失敗邊緣，例如當半數清教徒在他們的第一個冬天裡死去，詹姆斯鎮大部分的定居者因1609年的寒冬而餓死。


流行性疾病使早期的征服順利進行：它們使美洲印第安人的數目減少，並使後來的武裝反抗變得羸弱。如果他們沒有因為疾病死去，美洲印第安人在第二、第三輪戰鬥裡會有足夠的時間學習和使用許多歐洲的軍事發明。


我們對抗瘧疾的遺傳學基礎瞭解比較多，但對歐洲人抵禦天花等疾病的抵抗力則知之甚少，雖然研究結果已經呈現出些微的跡象。正如我們之前所說，有足夠的證據指向『自然選擇』對許多涉及抗病能力的基因在近期是有選擇的。但在大多數情況下，我們都不知道其生物化學的細節，例如，哪個被選擇的等位基因負責抵抗哪個特定的具有感染性的有機體。我們懷疑HIV-1輔助受體趨化因數受體5（CCR5）的突變體deltaCCR5，一個常見於北歐人的變異，對天花有抵禦作用。但鑒於研究天花是一份危險的工作，而且天花現僅存在兩個基因庫裡，我們很難確定。


一些隱性的遺傳病在歐洲和中東常見，但它們可能也帶來了一些對傳染病的抵抗能力。這包括了囊腫性纖維化、甲抗胰蛋白酶缺乏症、家族性地中海熱、連接蛋白26耳聾以及血色沉著病。所有這些隱性遺傳病在晚近的基因融合之前，在美洲印第安人身上都是沒有的。


還有另外一種方法或許能幫助我們探測其中一些幫助歐洲人抵禦摧毀了美洲印第安人的那些傳染病的等位基因：通婚研究。拉丁美洲許多居民身上都同時有歐洲人的和美洲印第安人的血統，還有少數人有來自非洲的祖先的血統。在『自然選擇』缺失的情形下，預計出現的情形是：基因混合時每個基因都有均等的機會，如果四成的血統是歐洲血統，那麼每個基因所有副本中的四成就會是歐洲的。但就像我們在第二章中指出的那樣，如果某個基因的一個特定等位基因使得遺傳適應性增加的話，情形就會有所不同。比喻說，如果某個基因的歐洲等位基因能有效抵禦天花，那麼標準的墨西哥當地居民在那個位點上就比平均水準要更加歐洲化，即便通婚人口的存在不過500年之久。換句話說，那個基因的歐洲化版本可能會適應性滲入。


一些美洲印第安等位基因和一些非洲等位基因或許也有自身優勢，但考慮到能供給適應性滲入的時間還相當短（頂多二十代人的時間），而天花又有全面的毀滅性力量，所以最有可能是可探測到的適應性滲透看起來就會是一種歐洲的天花抵禦機制。有證據證明在至少一個墨西哥美洲人群中，基因組出現了異常的歐洲厚片。


不可思議的是，同樣的原理也適用於尼安德塔人和15至17世紀的西班牙征服者們。


我們的確也知道一些關於美洲印第安人和其他人群的免疫學差異。我們知道雅諾馬馬人（Yanomamo，一個已經被研究得相當充分的美洲印第安人群，住在委內瑞拉的荒野）往往產生很高水準的抗結核抗原，而不是像歐洲人一樣出現更有效的細胞介導反應。雖然結核病在雅諾馬馬人之中很常見，卻只有很少的個體在結核菌素測試中結果呈陽性。這一點很重要，因為絕大部分受結核病影響的舊大陸居民會產生有效的免疫反應（於是在結核菌素測試中結果呈陽性）並避免出現症狀。只有很少數會真的發展成有活力的疾病。雅諾馬馬人也有數量極大的免疫球蛋白E（參與抵禦寄生蟲的分子），比受到同等程度感染的歐洲人身上的免疫球蛋白數量要高許多。哥倫布之前的美洲印第安人曾易受寄生蟲感染，但因細菌和病毒感染患病則相對少，有可能是『自然選擇』調整了他們的免疫系統，使其能有效面對這一類疾病的威脅。


我們對不同人群之間遺傳差異造成的實際後果的瞭解要比對其生物化學細節的瞭解更多；部分是因為傳染性疾病對歐洲和美洲印第安人群相關影響的歷史記錄，同時也因為在符合科學規律的醫學時代（也就是過去100年間）對流行病的完善記錄。

即便到了20世紀，美洲印第安人和歐洲人後代的最初接觸也在最早的5年之內殺死了1/3到1/2的原住民，只有可利用高水準醫療條件的人群得以倖免。這可是在那些最糟糕的歐亞疾病（天花、鼠疫和斑疹傷寒）對一般社會已經不再是重大威脅的時代。比喻說，歐洲人在1980年的巴西接觸到的800名蘇魯族人（Surui）裡面，截止至1986年已經有600人死亡，大部分因為肺結核。


從歷史記錄可以判斷，天花導致的美洲印第安人死亡率比歐洲人的死亡率要高得多。大約有三成感染了天花的歐洲人死去，然而感染天花的美洲印第安人死亡率有時候高達九成。


舉例來說，在1827年的一次流行病事件中，1600名曼丹族人［MandanIndians，也就是後來的北達科他族人（NorthDakota）］中只有125名存活下來。


一些歷史學家認為由病毒引發的流行病對沒有經歷過流行病的人群尤為兇險，因為它殺死的是成人而不是兒童。而一個人群需要許多資源的投入去培養一個成年個體，成年人是難以取代的，因為他們從事絕大部分的生產和產出絕大部分的食物，這一點很重要。一個人群如果經歷一場殺死其二成人口的疾病，那麼如果那二成人口是兒童，會比那二成人口是青壯年使得這個人群更容易整體存活下來。這一效應使得新大陸上第一波流行病所產生的影響加劇了。出於同樣的原因，如果一場流行病讓每一個個體都變得羸弱，那麼很可能就沒有足夠的看護者去保障那些有可能存活下來的人吃飽穿暖。然而，歷史學家所說的這一效應難以解釋為何傳染性疾病在新大陸上流行了幾百年後仍然對美洲印第安人的危害大於對歐洲人的危害。


雖然各種因素（諸如缺乏馴養動物）使得美洲印第安人群間流行起真正兇險的本土傳染病的可能性不大，但仍然是有可能發生的。理論上說，他們可能有本土版本的天花和瘧疾。但如果這類兇險的傳染病被歐洲探險家們帶回舊大陸的話，文明大概早已坍塌，各位現在也不會在讀這本書了。有些觀點認為缺乏文化經驗惡化了傳染病的影響，舉例來說，受感染的印第安人逃離疫病中心（使得疾病進一步蔓延），或者他們會嘗試各種無效的治療。但是歐洲人也會幹出逃離疫病中心這種事情（就像薄伽丘《十日談》裡寫的那樣），而且當時歐洲的醫學和治療基本上也沒什麼用［17世紀時查理二世的醫生們治療他的痙攣用的是放血、拔火罐、催吐劑、瀉藥、灌腸劑、皰疹膏藥、斑蝥，繼而放更多血，把他的腳底貼滿焦油和鴿子糞，再給他一塊羊黃（山羊胃裡的結石，被認為可以解任何毒藥），繼而再放更多的血。沒有一樣是有用的］。

但難道不是西班牙人對美洲印第安人的壓迫才是他們人口減少的主因嗎?我們認為不是。當然，西班牙人的確壓迫了美洲印第安人，但他們是打算在這些新征服的土地上當主子的，可沒想要自己去從事農牧。主子需要農奴，活著的奴隸。西班牙人對勞力和食物的需要必然使得情況更加惡化，但人口劇減的速度遠遠超過了西班牙人管理控制的能力。比喻說，埃爾南多·德·索托在1539年探索當今的美國南部的時候，他發現了許多大小適宜的無人城鎮，但它們都是那段時期裡居民棄居後留下的空蕩鬼城。大陸疾病（可能是天花）比他更早抵達，就好像天花比皮薩羅更早抵達秘魯一樣。


此外，當西班牙人在16世紀時開始征服菲律賓時，沒有任何跡象表明他們在那兒引起過任何人口數量崩盤。每當歐洲人與長期隔絕的人群（美洲印第安人、澳大利亞原住民和波利尼西亞人）接觸時，被征服地就會出現原住民人口數量劇減。當歐洲人征服的是已經與舊大陸其他人群廣泛接觸的人群時，就不會出現人口數量崩盤。正如查理斯·達爾文所說：“歐洲人無論踏上哪片土地，死亡都會追上那兒的原住民。我們可以去看大量的美洲人群、好望角和澳大利亞的人群，我們會看到相同的結果。”


那些拒絕承認歐洲征服和定居美洲過程中生物學差異的人，事實上也是在否認達爾文進化論。歐亞從事農業的人群經歷了數千年的疾病好發，『自然選擇』必然會選擇擁有更高的疾病抵禦能力。這完全不是什麼非同尋常的理論或異端邪說，但就是有許多宣稱承認『自然選擇』學說的人拒絕承認這一顯而易見的推演，尤其當這一理論被用於解釋人類現象的時候。


誠然，就如威靈頓公爵所說的，雙方都可以參與競爭。但當歐洲人嘗試去征服和定居撒哈拉以南的非洲地區時，很明顯優勢是反而往歐洲人那邊傾倒的。


黑暗之心


歐洲人很早就留意到撒哈拉沙漠南面的地域，但在15世紀時他們對這片土地還知之甚少。他們確切知道的知識大部分都是古典文明的遺贈。迦太基航海家漢諾（HannotheNavigator）曾探索過非洲的西海岸，而希羅多德告訴我們還有更早的腓尼基探險活動，由古埃及法老尼科二世（PharaohNecho）在約西元前600年完成，看起來他曾繞非洲大陸航行。無論如何，古希臘人獲得了關於非洲中部的一些知識，包括關於俾格米人（thePygmies）的知識。亞里斯多德說：“這些不同尋常的人從斯基泰草原遷徙到埃及南部的沼澤地，而那兒正是尼羅河的源頭。順帶一說，也是在那裡他們與俾格米人發生衝突；這故事聽起來不怎麼樣，但那兒的確有矮小的人類族群存在。”另外一個有趣的線索是波斯波利斯（波斯帝國首府）的一根有2500年歷史的雕刻石柱，上面雕著各地人們從許多地方帶來貢品。其中一面刻著一個俾格米人帶著一隻㺢㹢狓，長頸鹿的近親物種，住在森林深處，歐洲人直到1901年才重新發現它們。

撒哈拉沙漠以南的非洲


事實上在古典時期比在現代要更容易抵達和探索。那時撒哈拉一帶還不是如今這般的乾燥：直到羅馬時期馬群還可以跨越那片荒漠，還有一些當時的穿越者打的古老的淺井存在，而如今水位卻在地表幾千英尺以下。而且有可能（當然這純粹是推測）惡性瘧疾在古典時代的非洲並不似如今那樣蔓延深廣。如果推測屬實，那麼當時的非洲探險要比現在安全多了。


當現代歐洲人（最早的是葡萄牙人）在大約1500年時開始出現在西非海岸時，他們找到了財富（金子和奴隸），但同時也面對著難以置信的疾病威脅。


西元1500年葡萄牙國王派一支8人的探險隊赴甘比亞河（theGambiaRiver），只有1人得以生還。


16世紀葡萄牙歷史學家若昂·德·巴羅斯（JoãodeBarros）寫道：“然而看起來似乎是因為我們的罪孽，或因為上帝某種高深莫測的判斷，在我們遠航所至的大衣索比亞的所有入口，他都安放了一位奪目的天使，帶著死亡高溫的烈焰之劍，在我們挺進流向大海的黃金之河時阻擋我們進入這座花園的內部覓得那些泉源。”


歐洲人典型的做法是在沿海的陸地或靠海的小島上購買奴隸：深入內陸去抓獲他們則對歐洲人的健康來說風險太大。阿拉伯奴隸所在之地更遙遠，但許多阿拉伯人有遺傳學上的瘧疾抵禦機制例如α型地中海貧血，他們中的許多人身上有非洲血統。


這類困難存在了許多世紀。駐紮在黃金海岸（GoldCoast）的英國士兵們一年就損失一半人口。早期探險家們的情形也同樣糟糕。蒙戈·派克（MungoPark）在1805年帶領45個歐洲人進行第二次非洲探險的時候，抵達尼日爾河（theNiger）時就只剩11人活著。他最終在布薩險灘（Bussarapids）遇難，是被非洲人殺死的，不是寄生蟲，但當他的兒子湯瑪斯去找他的時候，還沒走多遠就死於疾病引發的高熱了。我想你們都聽說過利文斯通醫生，大衛·利文斯通醫生，19世紀英國勘探非洲中部的傳教士醫生。他的妻子在旅途中死於瘧疾，隨後他妻子的醫生也死於瘧疾和痢疾。19世紀的英國探險家約翰·斯皮克（JohnSpeke）和理查·法蘭西斯·伯頓爵士（SirRichardFrancisBurton）探索並最終找到了尼羅河的源頭，但他們雙雙患上了熱帶疾病。斯皮克因為一隻甲蟲爬進眼睛而慘遭剜眼之痛，隨即經歷了階段性失聰和階段性失明。

想想看這些還是著名的探險者，是那些獲得了一定程度成功的人。那些倒楣的人都遭受了什麼呢?

歐洲人對於大部分撒哈拉沙漠以南的非洲居民來說有巨大的技術優勢。在許多方面（運用鐵器的技術除外），非洲人的技術的社會組織形式都比美洲印第安人要簡單。（這裡我們說的是那些沒有受到多少伊斯蘭文明影響的“隔絕地區”，特別是西非、中非和南非。）讀寫能力、帶輪交通工具、航船和槍支都曾給予歐洲人巨大的軍事優勢，但數百年時間內這些優勢卻沒有帶來任何成果，除了荷蘭人在南非遠端一個氣候溫和的地方建起了殖民地。


19世紀時奎寧的使用變得普遍，歐洲人在非洲內部的探險便開始取得一定進展，因為在非洲的所有疾病之中惡性瘧疾對於歐洲人來說曾經是最為致命的。隨後科研進展漸漸控制了或消除了許多其他的非洲本土疾病，包括黃熱病和昏睡病，這使得“瓜分非洲”（scrambleforAfrica）的局面最終產生，眾多歐洲國家，從大不列顛到義大利，最終征服了整個非洲大陸。在這些征服行動中，歐洲的軍事技術是一張王牌。就如英國詩人希賴爾·貝洛克（HilaireBelloc）在詩中所寫：“無論發生了什麼，那是我們早已得到的，馬克沁機槍（Maximgun），這玩意兒他們可沒有。”


然而非洲卻沒有成為另一個美洲：非洲人並沒有被歐洲人所取代。要讓數量有限的殖民者成為主要人群，本地人必須死掉大部分，但非洲人沒有。強大的熱帶疾病和本土的生物學抵禦機制（也是付出了巨大代價演化而成的）使得非洲大陸留在了非洲人手中。而在哥倫布遠航的例子中，晚近人類演化起了巨大的作用，決定了誰是贏家。


牛仔們


在我們上面討論的兩個例子中，遺傳學層面的優勢（歐洲人在美洲和非洲人在非洲）都是巨大的，那些對傳染病缺乏必要抵禦機制的個體幾乎都死光了。雖然沒有理由說疾病抵禦機制上的差異是歐洲人和美洲印第安人之間唯一的生物學差異，或說是歐洲人的唯一優勢，但那肯定是最重要的影響因素。歐洲殖民進程肯定不可能在缺乏決定性優勢的情況下進行得如此之快。而非洲人肯定也需要巨大的生物學層面的優勢才能抵擋住歐洲人，考慮到在技術和社會組織形式上他們都落後太多。雖然我們對此還不能確定，但看起來解剖學意義上的現代人也會需要一個相對很大的優勢才能在新石器時代取代尼安德塔人，考慮到與他們競爭的遠古人類肯定比他們要更能適應歐亞大陸的氣候。

同時，肯定也有這樣一些情形，即較小的生物學優勢也足夠使一個人群得以擴張，尤其當擴張不包括跨越大洋的旅途的時候。再次聲明，我們並不認為全部的人類擴張都有這類生物學原因，但其中的一些有可能有，而生物學優勢的耐受性特徵使得它尤其利於那些特別長久和跨廣袤地域的人類擴張。

在所有已知人類擴張中最大規模的一次，即印歐人的擴張，就很有可能是受乳糖耐受的遺傳變異驅動。乳糖耐受的等位基因是歐洲人身上受『自然選擇』影響最強的一種等位基因之一。



“印歐語系”指的是一組子語言相互關聯的語族，其語言使用者的分佈跨越了印歐大陸西部、美洲大陸和澳大利亞大陸。它同時也是世界諸語族中最大的一個，其本土語言使用者高達30億人，是世界人口的一半。印歐語系諸語言中使用群體最大的是西班牙語、英語、印地語、葡萄牙語、孟加拉語、俄語、德語、馬拉地語和法語。


這些語言的基本詞彙在許多歸類系統中都可識別為近似的。而在每一種語言中，許多從一到十的數詞、身體部分的詞語（頭、心和足）、植物和動物類的詞語（橡樹、狼、熊）、自然現象類的詞語（空氣、雪、月）和近親類的詞語（父親、母親、女兒）都可追溯到共同的一種古老語言。比喻說，“三”（three）在希臘語中是treis，在拉丁語中是tres，在德語中是drei，在俄語中是tri，在孟加拉語中是tri，在中亞一種已經滅絕的語言吐火羅語東部方言中是tre。


這些語言最初被歸為一個語系是因為許多在印度的歐洲人注意到了印度諸語言與歐洲諸語言之間的相似，特別是它們與拉丁語和希臘語之間的相似。進而印度諸語言被認為與歐洲大部分地區的語言有共同的起源，因為羅曼語族的諸語言（西班牙語、葡萄牙語、法語、義大利語和羅馬尼亞語）源自拉丁語在當時是共識。


這些早期的觀察大部分都沒有被跟進，直到威廉·鐘斯爵士（SirWilliamJones，一位著名英國學者和印度的首席法官）在1786年一次關於印度文化的講座上提到這一點之後，學者們才開始認真看待這一說法。在隨後的兩個多世紀中，許多學者研究過印歐語，這是迄今為止歷史語言學最成功的理論。


許多不同族群和種族的人說同一語系的語言（印歐語），這裡面可沒有任何遺傳學的東西。中國飛行員跟日本航空控制員說英語，就是這個道理。然而卻有理由相信印歐語系全體語言共同的來源語言曾經被一個特定的人群在特定的區域內使用。他們相對來說人口數量較少，而相比起現今印歐語系語言使用者所分佈的廣大地域來說，他們當時分佈的地域很小。而且在那時印歐大陸也有許多別的本土語言的使用人群，然而這一語族的使用者擴張了，而其他語言使用者的群體卻沒有。或許他們身上有一些異乎尋常的地方。


原始印歐人

我們對原始印歐人的瞭解，包括我們對這個人群的指稱，大多數來自比較語言學輔以考古學的成果。我們瞭解到他們曾放牧和耕種，或許依靠牧養多於農耕。他們飼養牛和綿羊，也養山羊和豬。牛在日常生活中也在宗教中起著極其重要的作用，他們也馴養了野馬，事實上他們可能是最早這樣做的人群。


原始印歐人知道銅，或許也知道青銅，但還不知道鐵。他們使用銀，也可能曾使用金。他們有帶輪子的交通工具，大概是牛拉的車。他們編織羊毛織物，製作並飲用蜂蜜酒。他們的社會是父系繼承制。他們十分好戰，常常劫掠畜群並有報復行動。他們大概有一種全體成員平等的由單身男性組成的戰士兄弟會，入會儀式很困難。這些戰士都是戰鬥中狂暴的武士，有可能以狼為圖騰，也常常不太聽更年長、更有智慧的首領的話。


原始印歐社會中有三個階層：多神宗教祭祀的祭司階層、武士階層和從事放牧及耕種工作的生產者階層。這種社會分層形式出現在許多印歐人分佈的廣大地區：古代印度有婆羅門（brahmanas）、刹帝利（ksatriyas）和吠舍（vaisyas），古羅馬也有祭司（flamines）、戰士（milites）和農民（quirites）。


法國語言學家喬治·杜梅澤爾（GeorgeDumézil）和其他學者主張這一“三功能劃分”（tripartition）在古代印歐社會人群的宗教和神話中起著關鍵作用，正如希羅多德告訴我們古代斯基泰人的王權是如何被授予三兄弟中的一個的，而這三兄弟一個能舉起燃燒的杯盞，一個得到了戰斧，一個拾起了上軛的犁。這三個階層是由顏色編碼的。祭司著白衣，武士著紅衣，普羅大眾的標誌則是藍色或黑色。


印歐人吟唱史詩，一種有固定章節結構的文學形式，這些史詩中的一些出現在記載的詩歌作品中並流傳至今，例如《伊利亞特》或者《黎俱吠陀》。如果有人提到“驅趕牲畜”“永不熄滅的火焰”或“永生的神祇”，那他們可不算說話很有原創性。


一些原始印歐人的神話似乎已經包括了世界之樹或屠龍的英雄。

我們不知道或者不確切知道的是，這些原始印歐人生活在哪段時期和在什麼地方。比較語言學家們提供了一些證據，是關於他們仍然作為同一個人群（和還沒有開始分散）的時期的，這些證據是對他們曾經使用或未曾使用的技術的辨認。他們所使用技術的整體面貌（例如說，用到了銅但沒有鐵）說明他們的擴張分散開始於青銅器時代早期，大概在西元前3000年。可以確定西元前2500年的時候他們的擴張分散肯定已經開始了，因為一個定居的印歐王國（赫梯帝國）在幾百年之後出現在歷史記錄中。我們同時也知道其他的印歐語言，例如盧維語（Luwian）和巴萊語（Palaic），出現在現今的土耳其中部赫梯帝國故土的鄰近地區：它們很顯然與赫梯語（Hittite）是近親，但在這三種語言作為不同語言出現在歷史記錄上時它們必然已經經歷了一段時間（至少數個世紀）的分化。


可以說印歐人的原住地（一般用德語標識為“原初的故鄉”，Urheimat）一直在學術界是有爭議的，這事兒確實容易讓人抓狂。各種各樣的學術怪咖提出的地點包括西藏、北非、太平洋沿岸和北極。但一直有一個顯著的傾向是把歐洲人的起源地定位在他們自己的後院。感謝上帝，迄今為止我們還沒看到任何美國語言學家打算這樣幹。


關於“原初的故鄉”兩個最為廣泛接受的理論分別定位在安納托利亞（現今的土耳其亞洲部分）和現今俄羅斯南部的大草原。在英國考古學家和語言學家科林·倫弗瑞（ColinRenfrew）的理論模型中安納托利亞是起源地：他認為印歐諸語言是被早期擴張走出中東的農牧人群在約西元前7000年的時候帶出來的。而這一擴張是曾確有其事的，有足夠多的考古學和遺傳學證據證明這一點。問題是那次擴張是否引致印歐諸語言的傳播。


這個觀點很有說服力，因為伴隨著農業出現，人口大大擴張了，而數量通常會帶來勝利。事實上這個觀點比倫弗瑞想像的還要更有說服力，因為當安納托利亞農民擴張進入巴爾幹地區時，他們已經從事農業1000年之久了。作為早期從事農耕的人群，他們必然比本土歐洲人更能適應農業生活，所以幾乎可以肯定他們有歐洲人無法通過觀察和行為模仿而複製的身體力量。


可惜倫弗瑞的理論同時也有一個致命的弱點。他認為原始印歐人是部分中東人往西北擴張遷移至歐洲的，但是語言古生物學的結論認為共同起源的時間要遠遠比這遷移發生的時間更晚。


舉例來說，印歐語中有一些共同的詞彙是跟帶輪交通工具有關的，然而帶輪交通工具在西元前7000年這麼久遠的時候根本還沒出現。


赫梯語的基礎結構顯示了清晰的非印歐語族特徵，看起來就好像赫梯侵略者曾把他們的語言安在一些已經在安納托利亞出現的其他語言上面。如此一來，就跟安納托利亞印歐人都是中東移民這一說法相矛盾了。


烏拉爾語族（包括芬蘭—烏戈爾語族）顯示了曾跟早期印歐語廣泛接觸的特徵，他們有可能有共同的起源。而因為芬蘭人居住在如今是俄羅斯的森林地區，這就說明印歐人的起源，並不是中東。

第二種，同時也是更為廣泛接受的解釋是墳塚假說（Kurganhypothesis），由瑪麗亞·金布塔斯（MarijaGimbutas）在20世紀50年代提出。她考證南俄大草原（介乎黑海與裡海之間的幹草原）上的墳塚文化人群是原始印歐人。如果她的理論成立的話，那麼原始印歐人是一個遊牧人群並經歷了一系列擴張，其中一些擴張以軍事侵略的形式進行。金布塔斯認為他們是騎馬的武士，而他們的優勢來自較早開始馴養野馬。問題是沒有任何證據證明這一時期存在騎馬的武士，事實上往後的兩千年內也沒有。最早的馬拉戰車的證據出現的時間對這個印歐軍事擴張的理論來說實在太晚了。此外，有理由相信通常軍事侵略的贏家都把自己放在統治精英的地位上，而不是把被征服人群徹底消滅。


也有另一系的理論認為印歐擴張是漸進地、和平地進行的，跟當今人類和有記錄的歷史過程中人類軍事擴張的方式截然相反。或許金布塔斯考證的墳塚文化人群是原始印歐人這個結論是對的，只是把他們的“作案手法”給搞錯了。


牛奶和墳塚文化人群


墳塚假說的許多改進版本符合許多事實，然而它們都無法解釋為何原始印歐人的擴張代價是與他們擁有相似技術的鄰近人群的消亡。在戰爭中有效運用馬匹這一做法出現的時間似乎無法解釋原始印歐人的擴張，而即便它出現得足夠早，那也無法解釋為何其他人群沒有快速獲得馴養野馬的技術並同樣把馬匹投入作戰。大草原印第安人就曾在很短時間內掌握了輕騎兵作戰的要領，為何南俄大草原上的非原始印歐人就不行呢?


往後出現的帝國的建立部分得益於一種雪球效應：當它們變得越大時，它們同時也越強勁，直到它們的擴張被地理屏障或遠距離通信的障礙所阻止。當羅馬人統一了現今的義大利地區時，他們就變得勢不可當了。然而就我們目前所知的，印歐擴張過程中就沒有出現這樣的事情。那時對於這類帝國組織的出現來說還為時過早，沒有核心司令部，沒有首都，沒有國家。如果一個邊遠的印歐部落跟鄰近的非印歐人群鬧矛盾的話，這個部落大概就得自己解決問題。印歐人最多只有地區聯盟。早期印歐人群必然有某種優勢使他們擴張了那麼遠，而他們在隨後的1000年中一次又一次地擴張，能做到如此，得有某種無法複製的優勢。


讓我們從所知的關於原始印歐人的語言學證據著手，去解決這一謎題。我們知道印歐人並不特別擅長或適應穀物種植，因為他們本質上是一群遊牧民族。他們從中東最早的農牧中心遷走。我們同時也知道原始印歐人在技術和複雜社會形制兩方面都挺落後。當時，蘇美爾人發明了輪子、書寫和算數，擁有城市和延伸的灌溉系統，而同一時期的原始印歐人最多也就馴服了野馬。

我們認為有利於印歐擴張的因素是生物學上的，即高頻率的歐洲乳糖耐受突變（乳糖酶13910—T等位基因高頻率出現）。一般認為乳糖耐受是馴養牲畜的結果，是一種文化上的革新。這種革新使『自然選擇』青睞一種新的突變，讓乳糖酶在成年個體上也同樣能合成。但這一革新還有別的意義。


一開始『自然選擇』就青睞攜帶乳糖耐受突變的個體，但這突變很稀少，其社會效應很小。牛被用以犁田和拉貨車，它們的肉可以食用，同時它們也是皮革和獸脂一類副產品的來源。但是當乳糖耐受等位基因變得更常見時，大部分成年人能飲用牛奶，人們就可以採用一種新的畜牧模式了（養牛主要是取奶而不是取肉）。這是一個意義重大的轉變，因為製乳業比養牛取肉要更高效。


製乳的畜牧者在同一數量的土地上能產出更多高品質的食物，每英畝可以獲得5倍的卡路里，所以印歐人中更高頻率的乳糖耐受基因使得他們的土地承載量上升。


普通生態學理論指出，當相似的人群使用同樣的資源時，擁有更大承載量的那個總是勝出。


更直白地說，原始印歐人在同樣數量的土地上能養育更多武士，而這正是擴張的秘訣。


地區人口增長引發的農業擴張諸理論背後也是同樣的基礎原理。這些理論提出人口擴張模式：農耕使得每英畝土地能生產更多的食物，因此農民會在數量上超過狩獵者，即農耕人口擴張，狩獵者人口下降。


原始印歐人或許在穀類農業比較邊緣的地域最具競爭力。在南俄大草原上，有降雨量這一限制因素，養牛比穀類種植更具競爭力，在製乳業開始前就是如此。喝牛奶的印歐人具有絕對的競爭優勢，應該是很快就散佈到整個大草原上了。在北歐的大部分地區，更短的生長季肯定與諸如小麥一類的穀物生產相抵觸，尤其農業在那些地方產生不久，穀類只有很少的時間去適應地區氣候。最終其他的穀類，例如更適應當地氣候的燕麥和黑麥，漸漸被廣泛種植。它們一開始大概是作為小麥和大麥田裡的野草意外出現的。然而這發生在青銅器時代，遠遠在農業引進之後。在新石器時代晚期的北歐製乳業肯定比穀類種植要更有成效。即便不是製乳業，也可能是遊牧生活中其他相似的優勢起了決定性作用。看起來原始印歐人所從事的遊牧模式的確在與別的人群競爭時顯出優勢。

當原始印歐人從事製乳業之後，他們越來越依賴他們的牛群而越來越少從事穀物種植，從而他們機動性會增強，而這是一種軍事優勢，尤其在遭遇農民的時候。農民有家園和村莊需要保衛，遊牧者就可以隨時隨地打仗。希羅多德告訴我們波斯帝國的首領大流士在西元前512年如何想要入侵俄羅斯草原，這片土地隨後又如何被斯基泰人控制。斯基泰人的生活方式或許就十分類似於原始印歐人，而他們更有優勢的地方在於充分控制了馬匹。他們看起來很早就開始飲用牛奶，事實上《伊利亞特》一書中就有關於此的內容。


當大流士入侵的時候，斯基泰人撤退到越來越深的草海之後，所幸他們沒有城市和田園，所以撤退沒有任何代價。大流士最終意識到自己的遠征是毫無成果的，在彈盡糧絕之前就撤兵了。


大流士畢竟有強大的國家和強大的軍隊，他雖然不能征服斯基泰人，但足以應對他們的入侵。而在印歐人擴張的早期，他們遭遇的巴爾幹農民從西元前6000年就開始耕種，然而並不在一個強大的中央政府統治下。在大約西元前4200年的時候，情形已經很糟糕了。遠古的村落被放棄，先進的金屬生產和製陶業變得稀少，居民轉移到容易抵禦侵略的地方，例如洞穴、坡頂和海島。我們看到類似於早先在大草原上出現的墳塚越來越多(有意思的是，墳塚中出現的個體平均身高幾乎比該地區早先的人們高4英寸，約10公分，喝牛奶的確對身體有好處)。


我們猜想國家出現以前的農民肯定在遭遇印歐遊牧民的時候遇到一堆麻煩。還不僅僅是製乳業更加有生產成效和增加了人群的機動性，而且它也使牛群更加有價值，而牛群比稻穀堆要容易偷多了，它們自己能走。看起來早期印歐人花了大量時間相互劫掠牛群，為了牛群打仗，為之前的偷襲盤算各種復仇，總之就是引起各種騷亂。由此他們成了一個武士社會。遊牧社會的整體趨勢（製造麻煩的天賦）是1000年亞歐歷史的主題。當農耕人口開始建造強大的國家的時候，來自遊牧民的威脅減少了一些；但是在中世紀國家勢力減弱、草原勢力增強的時候（在成吉思汗時期達到頂峰），來自遊牧民的威脅又增加了，最終在槍炮被發明之後威脅才終止。


我們認為印歐擴張起始於乳糖耐受突變的頻率增高，當其頻率增高至足以使整個人群轉型從事製乳業經濟的時候，印歐人就迅速擴散至整個南俄大草原。這迅速的擴張就有可能導致說近似語言的同一人群分散在從當今的烏克蘭直到烏拉爾河地區這一廣闊區域。因為擴張如此迅速，語言還沒有分化，所以這一廣大區域中分散的人群說的還是相似的語言。印歐人前進的步伐持續至進入歐洲，在那裡製乳業在生態學效應上足以跟早期農業競爭，而且前者催生了一種遠遠更具侵略性的文化。印歐文化很可能是更好戰的，因為印歐人群的高機動性、更多的人口數量和更好的營養使他們能比其他人群更經常贏得戰爭。而他們的勝利反過來又會提升他們的軍事行動效率，從而成功哺育了更多成功。

從印歐人基因在歐洲基因庫占的相對低的比例來看，他們似乎實行的是精英統治，做被征服人群的統治者但沒有摧毀或替代原先的居住者。然而相對小的精英人口常常能夠讓所有其餘人口說他們的語言。此外，印歐人還把乳糖耐受的等位基因加進了本地的混合基因庫。乳糖耐受突變在印歐人入侵前的歐洲很罕見或根本不存在，然而當製乳業受『自然選擇』青睞的時候，它就在歐洲變得很常見了，特別是在北歐。印歐語言和文化在製乳業流行的地域傳播擴散，比喻說，它們還進入了南歐和伊朗，然而中東的強勢國家們似乎阻止了這些語言文化進入中東。


和其他種種原因相似，邊緣擴張似乎還受歷史推動力的驅動：一個人群如果長久以來在戰爭和劫掠中取得成功，他們就會繼續擴張至他們沒有特殊生態優勢的地方。印度—雅利安人進入當今的印度地區大致就是這樣的情況，而當時本土印度文明的衰敗有可能也使得這一擴張得以發生。當今的乳糖酶13910—T突變體頻率在北歐某些地區已經高達100％；它在印度北部也很常見，甚至在一些撒哈拉沙漠以南的遊牧人群中也以低頻率出現，例如說富拉尼人（Fulani）和豪薩人（Hausa）。


此外，有理由相信這一歷史現象發生了至少三次。尼羅河上游地區的東非畜牧者和再往南的地區的人群是乳糖耐受的製乳者，他們身上帶有比印歐人晚些的乳糖突變體。他們同樣也擴張了，也變得好戰，他們和早期印歐人的宗教和社會結構有許多神奇的相似之處。


如果以上種種都是真的的話，那麼8000年前一個單一突變在特定遊牧人群中的出現最終決定了當今半數人類所說的語言。這跟托爾斯泰認為個體在歷史中不重要的觀點可無法相融。當然，決定個體勝利的是想法、智慧和性格，絕不是消化！












 


第七章 中世紀演化：阿什肯納茲猶太人如何獲得他們的智慧


阿什肯納茲猶太人，也就是歐洲猶太人，1200年前在萊茵河畔開始成為一個獨特的群體。“阿什肯納茲”一詞就是希伯來語中的“德國”，所以阿什肯納茲人的字面意思就是“德國猶太人”，雖然他們後來居住在許多其他地方，特別是波蘭。


今日的阿什肯納茲猶太人大約有1100萬，散居在世界各地，在以色列和美國的聚集群體人數最多。也有許多其他的猶太人群體，例如曾久居西班牙的塞法迪猶太人，中東和北非的米茲拉希猶太人，印度的以色列人，但全世界最大的猶太人群體是阿什肯納茲猶太人。


在過去的數百年間，他們對世界產生了巨大影響，而且他們對科學、文學和其他文娛方向的貢獻大得驚人。難道他們比其他人類群體更聰明嗎?很明顯答案是肯定的。


阿什肯納茲猶太人是所有已知人類群體中智商最高的，平均值在112到115，比歐洲人的標準值100要高多了。這一事實有其社會學意義，因為智商［IQ，以智商測試或其他同類測試結果衡量，例如美國研究生資格考試（GRE）或學術能力測驗（SAT）］值能最好地預測個體在許多學術領域和學術職業中能否成功。就像他們的智商測試結果所預計的那樣，猶太人確實在此類職業中大獲成功，他們在需要最高認知能力的學術領域中的供職和取得的成就都遠遠超出他們在人口比例中的分量。


我們可不是最早發現這一點的。


事實上歐洲猶太人被公認特別聰明已經很長時間了。例如說，在世紀之交的倫敦，猶太人在教育系統內獲得的榮譽和獎項多得不成比例。而在古典時期可不是這樣的：現存的古代希臘、羅馬著作沒有任何提示說猶太人異乎尋常地聰明。


那麼，為何德系猶太人特別聰慧呢?


想要解答這個謎題，或許我們可以看看關於阿什肯納茲猶太人的DNA我們都知道些什麼，因為事實證明它們還有另一個有趣的特徵。就是，它們有一組不常見的嚴重遺傳病，例如家族性黑蒙性癡呆症、高雪氏病、家族性自主神經功能異常，以及兩種不同形式的遺傳性乳腺癌（BRCA1和BRCA2），這些疾病在阿什肯納茲猶太人群體中的發病率比在其他歐洲人群中高將近100倍。


在很長一段時間內，這類異常現象都引發了對另一個謎題的興趣：為什麼在這個特定群體中這類疾病特別常見?


我們相信這兩個謎題有單一的解釋。


我們認為阿什肯納茲猶太人在北歐逗留的時期在白領職業的『自然選擇』中獲得了成功，而這成功源自他們智力上的遺傳優勢。但對於智力的強勢選擇也產生了一些讓人不愉快的副作用：提高遺傳攜帶者智商的等位基因同時也對純合體產生損害。


這一類解釋自然是有爭議的。事實上很多人排斥這一類說法：智力是可測量的，由遺傳決定的，不同的人類群體間有智力上的差異。有趣的是，這些批評和斥責甚少來自從事認知測試及其結果分析的科學工作者。業內對此很少或幾乎沒有任何爭議，智商測試是準確的，測試結果能預測學術成就和個體生活的其他方面，而且智商值有極高的遺傳率。如果遺傳的確能影響智力，那麼一段時間後，智力帶來的繁殖優勢必然會帶來更高的智力。這個簡單的邏輯是關於『自然選擇』的演化理論的核心：能增加繁殖的基因在人類群體中會隨時間推移變得越來越常見。


阿什肯納茲猶太人的顯著智性


猶太人的智性驚人地顯著。之前已經提過，阿什肯納茲猶太人在科學領域的工作者人數比例遠高於其他群體。他們在偉大科學家中所占的人數比例大約是你能預計的（基於他們在歐美的人口比例）的10倍。在過去兩代人的時間裡，他們拿了超過1/4的科學類諾貝爾獎項，而他們占世界人口不到1/600。雖然他們只占美國人口的不到3％，在上述時間段內他們贏得了美國人拿到的科學類諾貝爾獎項總數的27％，以及圖靈獎（每年由美國電腦協會頒發）總數的1/4。


阿什肯納茲猶太人占了20世紀國際象棋世界冠軍的半數。美國猶太人在其他領域取得的成就也高得難以置信，例如在商業領域（他們占了首席執行官總數的1/5）和學術領域（他們在常春藤盟校的學生總數中占了22％）。雖然這類統計資料體現了在多種多樣的學科和領域中的智性，但我們這裡著重探討科學和數學上的成就，因為我們認為它們比其他方向的成就更容易客觀地測量。幾乎所有人對科學領域和數學領域的重大發現都能達成一致的評價，然而對藝術和文學領域的成就沒有相應客觀的評估標準。例如說，佛洛依德理論是心理學領域里程碑式的成就，還是像寵物石頭一樣，是愚蠢易逝的短暫潮流?我們不知道（雖然我們的確有很強的疑慮），而且我們也沒有什麼公正客觀的辦法找到答案。


關於阿什肯納茲猶太人的成就的資料或許聽起來平淡無奇，但它們指向的可是諸如阿爾伯特·愛因斯坦這樣的提出了狹義相對論的偉人。此理論結合了力學和電磁學並引出原子能理論。這資料還包括約翰·馮·紐曼，博弈論的創立者之一，曼哈頓計畫和氫彈製造計畫中的重要人物；還有理查·費曼、朱利安·施溫格和默里·蓋爾曼，這些都是粒子物理學最重要的一些理論的締造者。


這一科學族譜延續至今，作為阿什肯納茲猶太後裔的偉大當代科學家們包括愛德華·威滕和格裡戈裡·佩雷爾曼。威滕是普林斯頓高等研究院的物理學教授，為弦理論的發展做出了重要貢獻，並深入研究了數學物理和低緯拓撲學之間的聯繫。他是第一個獲得菲爾茲獎（FieldsMedal，1990）的物理學家，這是數學領域的最高國際獎項；2008年他獲得了克拉福德獎（CrafoordPrize），一項國際科學獎。俄羅斯猶太數學家佩雷爾曼在2002年證明了龐加萊猜想，拓撲學領域最著名的未解難題。因為此項工作他被授予菲爾茲獎，但他最終拒絕領獎，因為另有人想要因他的解題而邀功，而他對職業數學家們的道德標準深感失望。


但這些都不意味著典型的阿什肯納茲猶太人是特別智慧的。他們的智商平均值大約是112，大約是歐洲標準值之上一個標準差的3/4。然而，一個像這樣的很小的差異就對鐘形分佈曲線遠端的個體數量產生很強的影響。這差異已經足以大大提升高智商個體在群體中的比例。



兩道平均值不同的鐘形曲線


德系猶太人的這一模式比其他類型的人類群體多樣性特徵讓人更感興趣。例如說，如果一個特定的人類群體都長著特別大的耳朵，我們也會感到很驚異，但那畢竟對我們的生活沒有太多影響。而源自阿什肯納茲猶太人的思想，例如狹義相對論和博弈論，則深深影響著我們的日常生活，無論我們有沒有意識到這一點。他們的智慧在許多重要的層面影響了世界，在我們的時代驅動了最重要的發明、演進和創造性的工作。


阿什肯納茲猶太人的顯著智性同時也是演化意義上非常晚近的。阿什肯納茲猶太人的極高智性成就都是最近200年的事情。


1800年之前的阿什肯納茲猶太人歷史

古代猶太人群體曾經受過許多重大的磨難和變遷，例如說巴比倫放逐、希臘征服、哈斯摩尼王朝統治和起義反抗羅馬帝國，這部分歷史為現代當代猶太文化建立了一些必要的前提條件，然而總體上它和我們這裡要討論的無關。


在這一時期猶太人和其他人類群體很相似。那時大部分猶太人都是農牧民，就和大部分其他的定居群體一樣，而他們一定也經歷過和其他農牧業人群相似的進化壓力。當其時，他們的智力並不突出。


在古典時期他們沒有對數學和其他科學學科的前身做出過什麼貢獻。有相當數量流傳下來的古典學典籍提及猶太人，然而沒有任何地方提到他們有異乎尋常的智慧。這“沒有任何地方”是指我們在古典學典籍中沒有找到任何一段提及猶太人的過人之處，這和提及古希臘人的段落形成強烈對比，顯然那時所有人都覺得古希臘人異常的聰明。


猶太人關鍵的文化上的前提條件（對日後德系猶太人關鍵的）是一種需要讀寫能力的、強烈反對族外通婚的、長時段內幾乎不加改變的繁衍生息的社會組織模式。這種模式（拉比猶太教）並不是從一開始就存在，而是在西元70年第一次反抗羅馬帝國的起義中提圖斯毀滅神廟後的數個世紀漸漸出現的。它最初起始於以色列，後來出現在美索不達米亞的猶太人群體中，這和《塔木德》的出現和傳播過程碰巧是重合的。《塔木德》是關於猶太法律、習俗和歷史的著作的合集，《妥拉》和《塔木德》是拉比猶太教的核心文書。


讀寫能力本身並不要求高智商，然而它或許對猶太人自流放後從一個部落向一個城市職業階層的轉變是很重要的。讀寫能力使得他們獲得特許從事許多城市職業，而他們本來並沒有特別的生物學層面的優勢去從事這些職業。


禁止族外通婚也很重要，因為在與鄰近群體自由通婚的人群中局部選擇壓力是無法起作用的。族外通婚會快速沖淡群體中有益的等位基因，因為從外部人群中引進的等位基因會輕易使群體內『自然選擇』的結果難以實現。


事實上，經歷流放之前的猶太人遺傳特徵從任何方面看都不起眼。我們使用了基因標記指明德系猶太人承襲得到多少中東血統，所得結果幫助我們在目前的討論中預測了德系猶太人和其周邊群體之間的基因流動的程度。大致出於差不多的目的，歐洲的阿什肯納茲猶太人定居地也引起了我們的興趣，因為在那些地方可能出現潛在的遺傳瓶頸。


在西元135年的巴爾—科赫巴起義之後，大部分猶太人都居住在以色列之外。他們聚集在羅馬帝國東部的安息帝國（後來的薩珊帝國）。曾有人口數量可觀的羅馬猶太人，也曾有其他的帝國西部的猶太定居地，例如科隆地區，雖然關於此的記錄實在少得可憐。古典時期流放中的猶太人大多是城市人口，但城中這些猶太人一般都貧窮，他們是匠人和勞工，而不是借貸者和經理。把晚近的猶太文化模式（金融業和塔木德學術傳統等）投射到這些模式還未出現的往昔是個很誘人的主意，但這是不對的。在穆斯林征服之後，絕大部分猶太人依照伊斯蘭律令生活。


生活在阿爾卑斯山和比利牛斯山北部的德系猶太人於8世紀和9世紀出現在歷史檔案中。他們的起源不明。在此前數個世紀中有三種不同的歷史都有可能與阿什肯納茲猶太人群體的興起有關，但理論學者關於這些的認識都不甚明晰。

第一種可能性是德系猶太人（或他們中的部分）已經在法國和萊茵河地區生活了很長時間，很可能從羅馬帝國時期他們就在那兒。我們知道西元300年左右科隆地區曾有猶太人群體居住，而且也曾有猶太人群體在5世紀和6世紀居住在墨洛溫王朝統治下的法國。然而，西元629年法蘭克人的國王達戈貝爾特一世向自己領地內的猶太人下令：改換宗教、離開或被處決。這一改宗詔令可能迫使猶太人離開大部分法國所占的地域。在接下來的150年裡可以肯定他們很少被記錄在歷史學文獻裡。這一群體的大小和存在與否都成了謎題。

第二個線索是來自伊斯蘭地區（甚至遠至巴勒斯坦和伊朗）的猶太商人。根據里昂主教阿戈巴德的說法，加洛林王朝的國王們策勵和保護這些商人，因為他們從東方帶來諸如絲綢和香料等奢侈品。這些交易者有時也在一些外交任務中擔任翻譯；其中一位從阿拔斯王朝第五任哈裡發哈倫·拉希德那給查理曼大帝帶回一頭大象。


第三個線索，也是學界認為證據最充足的，說的是大部分最早的阿什肯納茲猶太人自南歐遷徙，特別是從義大利。有中世紀早期從義大利遷徙至這一地區的特定猶太人的檔案記錄（包括個體的和家庭的）支持這一線索。其中就有關於哥洛尼摩猶太人家族的記錄，稱他們在西元917年從義大利盧卡移民至美因茨。


最早的歷史檔案記錄中的阿什肯納茲猶太人是長途跋涉與伊斯蘭世界通商的商販。這是一種職業模式的起始；沒有任何其他歐洲群體或猶太人群體有同樣的記錄。當時絕大部分猶太人已經放棄農業了，但伊斯蘭世界中的猶太人，雖然都是城市人口，但都是從事各種各樣手藝的匠人。德系猶太人很顯然絕少從事這類工作。這一模式被一個歷史學家詳細記錄，這位學者寫道：“在中世紀，有兩種清晰可辨的社會模式在猶太人群體中存在，手藝實踐及其在社會生活中的地位在這兩種模式下是不同的。一種屬於地中海沿岸的群體，包括那些在南部定居地延伸至亞洲和非洲大陸的群體，以及那些稍稍往北定居的群體，他們的居住地向北延伸至比利牛斯山地區和巴爾幹地區北部一條虛擬的分界線。另外一種則屬於歐洲的基督教國家，大致在比利牛斯山—巴爾幹虛擬分界線之北。”這位學者另外寫道：“在比利牛斯山以北和在巴爾幹地區，猶太人很少從事手工業，從他們開始定居的時候起就這樣。”


在西元9世紀早期起源於法國北部的阿什肯納茲猶太人群體繁衍擴張。他們開始在萊茵河流域定居，並在諾曼征服之後進入英格蘭。一開始他們是作為基督教與穆斯林世界的仲介的國際商人。然而隨著穆斯林和基督徒（特別是義大利人）逐漸開始直接通商，阿什肯納茲猶太商人越來越多地開始從事本地貿易。當對猶太人的迫害越來越嚴重從而長距離旅行無法得到安全保障之後，德系猶太人越來越專注於金融業，這個行業對他們是敞開的，因為基督徒被禁止放高利貸。在西元1100年前絕大部分德系猶太人都是放貸者，這一模式延續了幾個世紀。這些職業（交易和金融業）有很高的智商需求，我們可以肯定沒有其他人類群體有這麼高數量比例的人口在長時段內從事需要很高認知能力的職業。


有時我們能找到相當詳盡的阿什肯納茲猶太人的商業活動記錄。例如:關於南法魯西永猶太人在約西元1270年就有這樣的記錄：“有全面證據證明這群猶太人以放貸為生，實質上完全沒有從事任何其他種類的經濟活動。有記錄的228名男性猶太人中近八成在向他們的基督教鄰居放貸。猶太女人（幾乎都是寡婦）放貸的也很常見，這些來自弱勢者的資本被投資到相似的管道。並且最積極從事放貸的猶太人似乎在他們的群體內是最受尊崇的。”[16]


這一時期的猶太人是相當富足的。歷史學家H.邦薩松寫道：“西元11和12世紀的西歐深受饑荒困擾多年，但是沒有任何證據表明猶太人在這一時期碰見這樣的問題。他們中的城市居民過著貴族般的生活，作為合宜的國際商人和廣受尊敬的地區金融業從事者。”他們的生活標準接近底層的貴族。從而阿什肯納茲猶太人躲過了營養不良和偶發性饑荒的侵害，這幫助他們從受迫害的損失中恢復過來。同時有可能也影響了選擇壓力。


然而受迫害是一個很嚴重的問題。雖然這一地區的猶太人很富足，但他們並不安全。第一次嚴重的危機是西元1096年的第一次十字軍東征，致使萊茵河流域將近1/4的猶太人死亡。這一時期宗教仇恨在歐洲持續發酵，很有可能被猶太人的商業對手加劇了，仇恨以大屠殺和驅逐人口的方式展現。受迫害模式使得阿什肯納茲猶太人在中世紀盛期沒法在他們的白領環境中過度繁衍，否則他們的繁衍和發達會發生得相當迅速。


這一時期大部分西歐地區都在持續驅逐猶太人，1290年的英國，1394年的法國，以及15世紀德國的大部分地區。長遠看來，人口驅逐比大屠殺和迫害對地區人口有更大的影響。猶太人口增長率是很高的，因為他們的富裕，也因為他們的信仰，他們崇尚大家族，所以猶太人口數量通常在受迫害後的一到兩代人的時間裡就趨向恢復。然而他們從迫害中恢復過來的潛在可能性越來越低，因為他們被越來越多的西歐國家驅逐。


許多被驅逐的猶太人向東遷徙，首先到達奧地利、波西米亞和莫拉維亞，隨後抵達波蘭立陶宛王國。波蘭統治者歡迎猶太移民的到來，請他們幫助重建被蒙古侵略者破壞的國家並使其跟上時代發展。猶太人是受歡迎的城市設計者、投資者和貿易發起者。其他的移民也同樣受歡迎，但他們中的一些會帶來政治風險，尤其是德國人，因為他們與條頓騎士團的聯繫。然而猶太移民是安全的，因為他們政治中立。


就像西歐猶太人一樣，波蘭猶太人也有不同尋常的職業記錄。他們中沒有農民，極少有匠人，至少在定居的最早的幾個世紀是這樣。最早的移民主要是放貸者，但這種情形很快改變了。他們成了稅吏（就像自由職業收稅者）、收費農戶、房地產經理人，以及鋼廠和小酒館的業主。根據歷史學家B.D.懷裡波的著作，在14世紀中期“大約15％的猶太人口是賺工資和收取費用的，其餘的則都是獨立的商業產業擁有者”。他們曾是波蘭立陶宛王國的管理者階層。除了讀寫能力之外，在這些特定職業上取得成功所依靠的是類似於現今商人的素質，至少也需要有追蹤複雜交易和資金流動的能力。


最終，隨著波蘭立陶宛王國的阿什肯納茲猶太人人口數量上升，越來越多的猶太人成了手工藝者，畢竟對管理和金融職業的需求也是有一定限度的。然而在經歷800到900年的時間段內，也就是大致從西元800年到西元1650或1700年，絕大部分的阿什肯納茲猶太人從事的是管理和金融業，也就是複雜度很高的職業，他們幾乎從來不當農民和匠人。


在這個方面他們和所有其他定居人口都有所不同。


事實上，在那個時代任何佔有領地的人類族群都不可能有那麼高比例的人口從事白領職業，因為這樣農業生產率就會過低。九成的人口都必須務農，從而生產足夠的糧食去養活他們自己和社會頂層少量的統治者、文員、士兵、匠人以及商人。對白領職業的『自然選擇』只有在這一階層獨自成為一個族群的時候才有可能成功，這一族群必須靠職業而非其據地而界定。


在高複雜度職業中取得成功的猶太人享有更高的遺傳優勢。學者懷裡波說：“在富裕的家庭中有更多的孩子能活到成年。總體上屬於更富裕階層的許多商業領袖、顯赫拉比、群體領袖和類似個體的譜系顯示，這些人通常有4個、6個甚至8～9個孩子活到成年。與此相反，有證據表明更貧窮的家庭則通常都是更小的家庭。這裡還需要說明的是，更貧窮的階層生活在擁擠的區域，那裡傳染病更容易流行。”總而言之，懷裡波寫道：“波蘭猶太人的兒童存活率在不同的社會階層中有顯著的差異。”他同時也提到更富有的猶太人生活空間十分寬敞，因為他們生活在更大的房子裡；同時他們也能保障房子的供暖，能請得起奶媽，能在城中傳染病流行的時候躲到鄉下的寓所。他援引了1764年布羅迪市的統計資料作為例證，資料顯示獨立房主平均擁有的孩子數量是1.2個，而佃戶只有0.6個。


伊斯蘭世界中的猶太人與德系猶太人有不同的職業模式，他們並沒有很高比例的人口集中從事白領職業。他們中的一些在某一時某一地從事此類職業，但從來沒有在任何時段和地域內猶太人居民中的大多數同時從事白領職業。這部分是因為其他的少數族裔如希臘基督徒或亞美尼亞人也在這些職業競爭中取得成功，部分也是因為穆斯林對文職的推崇高於中世紀的西歐基督徒，他們中的許多人自己就從事文職。更重要的是，在中世紀，伊斯蘭世界總體上對猶太人的迫害較少，所以有更多的猶太人定居，事實上定居的猶太人數量已經超過了白領職業的數量。

事實上，在伊斯蘭世界的猶太人很大程度上會被分配一些“骯髒”的工作，尤其是在14到20世紀穆斯林相對衰落的年間。這些工作包括清理污水池和乾燥製作燃料所需的填充材料，這些是摩洛哥、葉門、伊拉克、伊朗和中亞的所有猶太人共同的職業。猶太人中也有皮匠、屠夫、劊子手和其他不受待見或受鄙視的職業者。這類工作必然只需很低的智商彈性：才華橫溢的皮匠和劊子手賺不來錢。


出現智力差異


我們所感興趣的『自然選擇』過程或許在中世紀時已在進行中，但其結果直到1800年還並不明顯，那時候沒有智商測試，也沒有由阿什肯納茲猶太人做出的科學或數學的新發現被記錄。


有可能如果不是反閃米特主義使得猶太人失去大部分職業的選擇，情形就會有所不同。西元1800年時，對猶太人職業和參與公共生活的嚴格禁令才剛剛放開。同時，另一個可能的原因是德系猶太人數個世紀以來都對自然哲學不感興趣，這使得他們沒有躋身早期歐洲科學家和數學家之列。阿什肯納茲猶太人的領袖們確實常常對自然哲學的探索持抵制態度。自12世紀邁蒙尼德的著作面世以來，絕大部分猶太宗教領袖都傾向於認為哲學不如對《妥拉》（希伯來聖經的前五書）的原義詮釋。

自1204年邁蒙尼德離世後，他的哲學作品都被處以（宗教）禁令（herem）；14世紀初的拉比和學者所羅門·亞伯拉罕·阿德雷特簽發了另一道禁令，禁止“任何25歲以下的猶太團體成員學習希臘自然科學和形而上學”。儘管這一時期的德系猶太人為《塔木德》的研究投入了巨大的智力資源，我們不相信得來的成果為思維敏銳性提供了任何證明。除卻其對猶太文化和宗教的重要性，可以說在猶太群體之外它沒有引起多大關注。


另一個影響因素是阿什肯納茲猶太人所在的地方不對：自然科學和技術在西歐湧現，而不在波蘭立陶宛王國。事實上，猶太人之所以在東歐受歡迎就是因為那裡落後，所以急需他們的技能。


然而種種因素都在1800年前開始改變，1791年，法國成為歐洲首個賦予猶太人平等權利的國家，而隨著拿破崙的征服，這一政策被傳到了歐洲許多地方。即便在沒有完整民事平等權利的一些國家，例如英國，猶太人也逐漸享有更高的權利。猶太主義內部興起了一些啟蒙運動，漸漸遠離猶太社區狹隘的價值觀，情形便不一樣了。正如英國歷史學家艾瑞克·霍布斯鮑姆所言：“就好像高壓鍋的蓋子被揭開了。”


19世紀前半葉阿什肯納茲猶太科學家和數學家開始出現了，他們是傑出的諸如卡爾·雅各比和利奧波德·克羅內克這樣的天才。他們都出生在德國，那裡其實只有少部分德系猶太人居住。隨著時間推移，文理兩個方向都有了更多重要的猶太學者。這個過程本來還可能更快些，然而在波蘭被瓜分後絕大部分猶太人住進了俄國，那裡思想解放的步伐比較慢。許多德系猶太人從東歐移民了，一些去了西歐，一些去了美國、加拿大、阿根廷和南非。在新的地域，他們得以更自由地實踐他們的才華，在20世紀開始時，阿什肯納茲猶太人已經在自然科學和數學的各個領域起著重要作用。阿什肯納茲猶太人在科學領域的勢頭在20世紀後半葉更加強勁，直到今天這個情形仍在延續。


一個遺傳特徵獨特的人群


對於阿什肯納茲猶太人有生物學上的特異性或特殊性這一說法的一個常見反駁是：嚴格說來他們是依附於一種宗教而不是一個種族，所以他們不可能有什麼共同的顯著遺傳特徵。還有一些說法提到改宗的問題，常常會提到伊莉莎白·泰勒或小薩米·大衛斯這類改宗猶太教的近代名人。在《猶太族神話》（The Myth of the Jewish Race）一書中，拉斐爾·保陶伊和珍妮佛·保陶伊提出這樣的觀點，認為鄰近人群的基因流入（通過改宗）、通婚和非婚性行為使得猶太人群不可能演化出顯著的共同遺傳特徵。


確實，猶太人作為一個整體，並不是單一的遺傳特徵獨特的人群；然而他們中的一些亞群體的確是的，尤其是德系猶太人。有很強的證據表明這個人群中有常見的諸如家族性黑蒙性癡呆症這樣的遺傳病，而且研究DNA的新技術使得如今關於這一點有了更多資訊。來看一看，單核苷酸多態性（SNP）的諸種呈現可不會撒謊！


從歐洲遺傳學亞結構分析（見下頁圖）上可以看出：所測量的等位基因在一組人群中比在另一些人群中更常見，哪些個體屬於這個人群便可由此斷定。阿什肯納茲猶太人（途中的圓和方形，聚集在圖右上方角落）可以從其他歐洲人群（三角形）中清晰地分辨出來。愛爾蘭人、斯堪的納維亞人、德國人和不列顛人佔據了群島的左上端，希臘人和義大利人則在左下端。阿什肯納茲猶太人是一個可以明確分離出來的群體，從密集聚集的方形（兩邊一共四位祖父母全是阿什肯納茲猶太人的個體）尤其可以清晰地看出來。在很長的時段內，阿什肯納茲猶太人（和其他猶太人群體）都是實行族內婚的，他們很少與他們信仰之外的群體通婚，也絕少接受改宗者。只要族內婚的模式可以一直持續，群體就可以保持自己獨特的遺傳特性，或逐漸呈現出與鄰近人群遺傳學上的差異。當這個人群中的大部分人的祖先是來自其他地方的時候（在德系猶太人這個例子中，他們來自中東），又或者他們所經歷的『自然選擇』壓力跟鄰近人群不同的時候，遺傳學上的差異就會特別明顯。


我們有理由相信，相當一部分（約40％）的阿什肯納茲猶太人祖先是歐洲人，這一點我們隨後會討論到，但是看起來，來自歐洲的基因，進入這個群體是非常早期的事情，可能發生的時間早至羅馬帝國時期。關於這一點，本身看起來就很可信，因為許多羅馬帝國中的猶太人是第一次猶太起義（前73—前65）或巴爾科赫巴起義（前135—前132）的戰俘。這些奴隸中的許多人後來成了自由民，而且很可能他們中的絕大部分是男性。而他們中的許多必然跟當地歐洲女人成婚，所以羅馬猶太人（也就是日後的阿什肯納茲猶太人）的母系血統肯定有顯著的南歐成分。


歐洲遺傳學亞結構分析


混合外來血統並不等於說德系猶太人就不能成為有獨特遺傳特徵的單一族群。哪怕一個群體一開始是兩個群體混合的結果，只要它漸漸成為族內通婚的群體（停止對外通婚）並長時間如此，這個群體漸漸就會成為純一的，德系猶太人的情形就是這樣。


舉例來說，如果一個人群的血統60％來自中東，40％來自歐洲，那麼幾十代族內通婚之後，每一個個體的血統都接近60%中東、40％歐洲這樣的組合。換句話說，最終你會得到一個獨一無二的人群，而當它經歷的是特殊的選擇壓力的時候，情形尤其如此。

這意味著當你看到基因組最具信息量的部分的時候，你幾乎肯定能看出一個特定的個體是不是阿什肯納茲猶太人（例如，區別於非猶太義大利人、希臘人或德國人），尤其當他或她的近代先祖是猶太人的時候。在歐洲遺傳學亞結構分析圖中，圓圈代表了阿什肯納茲猶太人個體，而實心方形代表了那些兩邊祖父母都是阿什肯納茲猶太人的個體。而兩種圖樣之間不重合的部分是值得注意的，因為在過去的這個世紀之中，猶太人的族內通婚特性已經不像在中世紀時那麼強了。


那麼同樣的方法是否可以用以區分阿什肯納茲猶太人和其他猶太人群體，例如摩洛哥猶太人和葉門猶太人呢?答案幾乎是肯定的。雖然還沒有做過這樣的測量，但是區分應該是可以很容易做出的，因為阿什肯納茲猶太人和葉門猶太人之間的遺傳距離要比前者跟西歐人之間的遺傳距離大多了。


普羅大眾中總有些人相信每個人的遺傳檔案都不一定會反映其國族性。

例如說，一個瑞典人說不定，就更像日本人而不像別的瑞典人。如果這個事情是真的，那麼這條規律也就能運用在阿什肯納茲猶太人身上，雖然他們並不是一個“國族”。但是，這個想法是錯的。事實上，來自一個國族的個體與來自一個遙遠國族的個體有著遺傳學相似性這種例子從來就不存在。如果你是瑞典人（Swedish），那麼每一棵“大頭菜”（Swede同時意為瑞典蕪菁，這個統計不算晚近移民）都比隨便哪個日本人在遺傳學檔案上離你更近。


如果你只考慮單一基因的話，的確有可能你跟來自日本的某人更相似：例如，你們都是同樣的血型，而你的鄰居是另一種血型。然而，即便是在這麼寬泛的標準下，更可能的情況也是你和你的鄰居血型相同，因為血型頻率在每個國族中也是不一樣的。但是，如果你看的是包含了約兩萬個基因的基因組的話，那麼你每個基因都更可能跟你的鄰居相似而不是跟日本人相似，你跟日本人的基因組比跟你的瑞典鄰居基因組更相似這種情況出現的可能性幾乎為零。就好比當你在賭場賭博的時候，肯定是賭場的贏面更大，雖然也不是百分之百。你也許能零星地贏個一局，這並非完全不可能。但有多大可能你會在一年中大多數時候賭贏，在每一局賭贏的概率都極小的前提下贏下幾千局?這種可能性幾乎為零，這就是為什麼長遠來說賭場總是盈利的。


從實際操作的角度說，如果你能憑外貌分辨出兩個不同的人群，那麼遺傳分析也能做同樣的事情。在你不能憑外貌看出來的時候，它有時也能進行區分。關於德系猶太人是否是一個遺傳特徵獨特的人群這個問題，如今已經解決：我們從資料上就知道他們的確是的。但就憑這一點還是不足以支撐我們這一章的論題，即他們是否真的就比所有其他人更聰明，甚至他們在其他相似的方面是否也具有獨特的遺傳特徵。具有可測量的遺傳獨特性不等同於這個群體實際上與別的人群有顯著差異；系統性的遺傳差異的確存在，但這也不等於有實質性差異的遺傳結果全部顯現了。


然而，如果這一套初始測量資料的結果是完全相反的，就可以直接封殺我們的論題。也就是說，如果遺傳學證據證明阿什肯納茲猶太人沒有成為一個遺傳特徵獨特的群體，或者如果可以測出有顯著的基因流長期進入這個群體的話，我們所提出的（『自然選擇』）機制就直接可以被否定了。


然而目前的情況是這套初始測量資料既沒有否定我們的論題，也不能直接證明我們的論題（見上段），那麼這些遺傳證據對於阿什肯納茲猶太人的智性都有怎樣的說明呢?


關於智商的注解


智商測試及其分數事實上對於我們的論題並不是至關緊要的，但它們很有用。智力成就是我們真正關心的方面：如果智商測試分數很低的人總是拿到諾貝爾物理學獎，或總是在統計學考試中獲得高分，我們就會直接忽略智商測試。但這種情形從未發生：事實上智商是並不完美但有效的智力程度測試。


你會常常聽到一類抱怨，說我們並不真正理解智力是什麼，我們也不可能真正知道如何測量它，智商測試都是有局限性的，測試分數不能預測任何事情，或者不能預言任何學校以外的事情。通常這類抱怨都摻雜了對某位熟人私下的不滿，這位熟人通常有高智商值，但懶惰、討厭或髒得不可原諒。


近年來其他智力形式也特別吸引關注。丹尼爾·高爾曼（DanielGoleman）就研究了“情商”和“社會智力”，並指出它們如何預測了職場成就和個體幸福。這些智力形式都被學者正式提出作為衡量標準。霍華德·加德納（HowardGardner）就提出了多元智慧理論。


但這些資料幾乎完全不支援這一套使得認知測試複雜化的嘗試。這些特別的智力形式從來就沒預測任何有用的事情，又或者當它們奏效的時候，預測的都是跟總體智力程度相關的方面。


然而智商測試是有效的，它們能預測智力表現。起初智商測試是設計來預測孩子們在學校的表現的，它們很好地完成了這項任務。它們對許多其他方面同樣有中等到很高的預測能力，例如說職場表現、健康程度、猝死的風險、收入和其他或許很不明顯的特徵（例如得阿爾茨海默病的風險）。讓我們清晰地申明立場：在此我們強調這一點，就是智商值有一定的預測能力，但不等於它們決定一切。


自然，例外的出現不可能消除總體趨勢。5英尺3英寸（約1.60米）高的馬格西·柏格斯（MuggsyBogues）或許能進NBA打球，而同時有很多6英尺8英寸（約2.03米）的傢伙笨得就算在高中籃球隊裡也得整季坐冷板凳。但總體上，高度對籃球比賽是很重要的。它不是唯一起作用的因素，也不會對成功有決定性的影響，但總體上它是會起很大作用的。智商值也是一樣：在人生的很多事情裡它的重要程度還不如高度對籃球比賽那麼重要，但它還是相當重要的。而且智商測試並非不準確，它們在不同的族群中預測學術表現都有相同的準確程度。


此外，智商有很高的可遺傳性。這意味著一個個體的智商值會部分取決於遺傳影響，從而更接近他或她的父母和兄弟姐妹而不是隨便哪個別人。同一對父母生下的子女即便在不同環境下養大也會有相近的智商值，而領養的兄弟姐妹即便在同一屋簷下長大也不會有相近的智商值。


高度也是類似的：長得高的人更可能有高於平均身高的子女。事實上，成年人的智商值與身高一樣主要受遺傳因素影響。然而童年的智商值卻受遺傳影響更少，而更容易受周圍環境影響。周圍環境對兒童智商測試結果的影響會在青春期期間或其後消失，這成了美國先鋒計畫（HeadStartProgram）的基礎，即宣揚智商值能因一定干預而提高。


非遺傳因素同樣會影響智商值，但很多情況下那些起作用的因素都不是人們想像會起作用的因素。父母關愛、母乳餵養、營養情況、早教、子宮中聽莫札特音樂和燕麥麩幾乎都沒起什麼作用。而讓人驚訝的是，一個家庭養育孩子的方式看起來對孩子成年時的智商值沒有任何影響。這有效地反駁了一些流行的環境決定論，它們對阿什肯納茲猶太人的高智商做各種成長環境方面的解釋，尤其反駁了那些認為猶太母親用特殊的方式撫養孩子催發了他們的高智商的論調。


阿什肯納茲猶太人的心理測驗


正如上面提到的，在所有擁有可靠智商資料的族群中，阿什肯納茲猶太人有最高的智商平均值。那麼到底高多少呢?許多研究結果表明智商均值在112—115，在歐洲均值之上0.75到1標準差。最近的一個研究結果，表明優勢稍小一些，只有半個標準差。雖然德系猶太人和其他北歐人的智商平均值看起來差距不大，但這點差距卻使得兩個人群中非常高智商的人群所占的比例有極大不同。舉例來說，如果北歐人的平均智商值是100，而阿什肯納茲猶太人是110，而標準差在兩個人群中都是15，那麼每1000個北歐人中會有4個人智商值超過140，而每1000個德系猶太人中會有23個，大約是6倍的差距。這是很一般的統計規律，而不是什麼只和智商值有關的事情。



事實上阿什肯納茲猶太人一般智商很高而且有相應突出的學術能力早已為人所知。


在1900年的倫敦，即便身陷貧困，猶太人仍然拿到了多得不成比例的學術獎項和獎學金。20世紀20年代，一項研究在倫敦的三所猶太與非猶太學生混合學校進行了智商測試，一所學校很有錢，一所比較一般，第三所非常窮，而結果表明在三所學校中猶太學生的平均智商值都高於他們的同學。


猶太學生和非猶太學生的智商值差距稍稍小於1標準差，而倫敦最貧窮的猶太學校的學生智商值相當於整個城市非猶太孩子的智商均值。


這項1928年進行的研究如今仍然有重要意義，因為它有效反駁了亨利·戈達德（HenryGoddard）在1917年發表的一篇被廣泛引用的學術論文中的不實陳述。戈達德對疑似智力發育遲緩的人進行智商測試，並發現測試結果識別出智力發育遲緩的猶太人和其他人群成員。


心理學家利昂·卡民（LeonKamin）在1974年所做的報告中稱戈達德發現了猶太人有低智商值，然而卡民引用這個研究的目的是宣稱戈達德和其他20世紀20年代的智商研究者都歧視猶太人和其他少數族群。這個錯誤的研究被許多作者引用過，包括廣為人知的哈佛進化生物學家斯蒂芬·傑伊·古爾德（StephenJayGould），他以此作為智商測試不可靠的證據。古爾德似乎認為要是人人覺得猶太人智商很低，《1924年移民法案》（ImmigrationActof1924）就會更容易通過。這個法案的意圖是限制東歐和南歐的移民。然而，截至1922年，猶太學生已經超過了哈佛本科生人數的1/5，常春藤聯盟已經在訂立限制錄取猶太學生的政策（即臭名昭著的“猶太定額”），這一政策包括降低對學術成就的要求。如果20世紀20年代有人會覺得猶太人智商低，那麼這個印象肯定很小眾。


1928年在倫敦三所學校進行的智商研究結果顯示，西方的研究者已經注意到猶太人一般都比其他人群有更高的智商。


然而阿什肯納茲猶太人的成就絕不僅限於智商測試成績。他們在其他形式的測試中也展現了非同尋常的能力。他們在其他形式的標準測試中有很高的口頭表達和數學分數，然而他們的視覺空間能力（比喻說，在想像中轉動三維空間物體的能力）稍微低一些，典型的德系猶太人視覺空間能力比歐洲平均水準低大約半個標準差。阿什肯納茲猶太人的成功模式和他們的能力分佈是相關的，他們在數學和文獻研究中取得了極大的成功，而在具象的繪畫、雕塑和建築中就會不出所料地成績稍低。


值得注意的是，非德系的猶太人就沒有很高的智商平均值。他們也沒有在對認知能力要求很高的領域，例如醫學、法律和學術界有超乎尋常的表現。在以色列，阿什肯納茲猶太人的智商測試成績平均比東方猶太人高14點，幾乎高一整個標準差，意味著在大部分測試中他們的成績要高15到16點。這種差異意味著以色列的非德系猶太人智商測試分數會比80％的阿什肯納茲猶太人低。兩個不同的猶太人群體也取得了相應的不同的學術成就，即便當兩個群體的個體都是在以色列出生成長時也是這樣。比喻說，以色列阿什肯納茲猶太人的第三代成員就比米茲拉希猶太人（祖先從亞洲和北非來到以色列的猶太人）的第三代成員上大學的可能性高2.5到3倍。


阿什肯納茲變異


在阿什肯納茲猶太人特別好發的遺傳病中，廣為人知的是家族性黑蒙性癡呆症、高雪氏病和BRCA1與BRCA2乳腺癌突變，但同時還有許多其他的疾病，例如尼曼匹克症、卡納萬病和家族性自主神經功能異常。有些會引起神經方面的問題。它們在阿什肯納茲猶太人身上特別好發，這已經成了人類遺傳學上一個長久的謎題。


理論上，除非有什麼特殊的原因，這類遺傳病應該是非常罕見的。新突變體（包括產生壞的影響的）在每一代人身上都會出現，但那些引起過死亡或減弱了繁衍的應該隨著一代人就消失了。任何一種危害特別大的突變體應該都是稀少的；然而，每25個阿什肯納茲猶太人中就有1個人，攜帶一對家族性黑蒙性癡呆症突變體，在童年早期就會殺死純合體。這是一種嚇人的概率。


如此頻繁地影響阿什肯納茲猶太人的突變體在另一個方面也是很神秘的。它們中的許多可以分為兩類（族），都和特定的代謝途徑有關：它們影響的是相同的生物子系統。想像有一本厚厚的生物化學書，每一頁描述人類生物化學系統的一種不同的功能或情況，那麼大部分阿什肯納茲猶太人的疾病就在那麼兩頁。在德系猶太人中最重要的兩個遺傳性疾病群是鞘脂貯藏失調（家族性黑蒙性癡呆症、高雪氏病、尼曼匹克症、4型脂質沉積症）和DNA修復的障礙（BRCA1和BRCA2乳腺癌突變、C型範可尼貧血、布盧姆綜合症）。


怎樣解釋這種奇怪的模式呢?我們只知道兩種導致高頻率危險甚至致命突變體頻繁產生的機制：種群瓶頸促成的遺傳漂變和『自然選擇』。



瓶頸效應假說


許多醫學遺傳學家認為這些常見的阿什肯納茲遺傳疾病是人口瓶頸的產物。當一個人群在其人口數量很小的時期，人口瓶頸會出現，並通常在人口形成的初始時期。在瓶頸效應作用下，基因頻率的改變幾乎是隨機的；就好比當你擲硬幣只擲了幾次的時候，又或者當你做民意測驗只是問了20個人而不是1000個人的時候，你會得到不具代表性的結果（而不是理應出現的五五均等），而在人口瓶頸中，這些隨機的變化有可能影響這一人群的很大部分人口。


說一個人群的人口數量“少”，大致是指個體數量不超過幾百人。例如說，歐洲在中世紀肆虐的黑死病後就沒有出現人口瓶頸。這場瘟疫大概奪去了歐洲半數人口的生命，但4000萬倖存者絕不是少數。這個人口數量使得足夠的遺傳變異可以保存下來。


如果一些致命的突變體在瓶頸效應中變得常見，而隨後該人群的人口數量擴張，那麼在別的人群中罕見的一些遺傳病就會以驚人的數量出現在這個擴張了的人群中。


現實中也有幾個這樣的例子。


擁有極少數量的原初創始者的阿米什人群體就見證了這種瓶頸效應，有幾種特定的遺傳失調在他們群體中有好發生率。平格拉普環礁上也出現了這樣的情形，它是太平洋上的一個島，1775年被颱風摧毀，只剩下20個倖存者。如今大約有1/10的島民有嚴重的色盲症。


因瓶頸效應變得常見的遺傳病是一種意外的產物，所以它們沒有特別的趨向進入少數幾種代謝途徑：就是說它們散佈在整本生物化學書中，而不會集中在少數幾頁。


在過去幾年間我們關於人類遺傳學的知識急劇增加，如今我們對人類基因總數（約2.2萬）和不同功能類型的基因數量都有很好的估算，尤其是和鞘脂代謝相關的基因數量（約108個）。在特定人群中的遺傳病是隨機的這種前提下，我們研究了阿什肯納茲猶太人群體中的21種遺傳病，並計算了一下能找出4種影響鞘脂代謝的遺傳病的概率。這個概率是非常低的，低於十萬分之一。所以這種情況不可能出於偶然。

關於近期經歷了嚴重瓶頸效應的人群，我們還能指出一些別的特徵。這一類人群會有總體的遺傳變化：核心基因多樣化的減低、遺傳連鎖的增加和與其他人類群體遺傳差異的增加。所有這些特徵都是可測的，然而在阿什肯納茲猶太人群體身上一種都沒有出現。


最後，遺傳瓶頸不會增加一個人群的智力。如果瓶頸效應足夠嚴重，它幾乎一定會降低智力，因為中度有害的基因會在群體中變得更常見。因此，雖然在一些情況下瓶頸效應能解釋遺傳疾病的好發率，但在此瓶頸效應假說根本無法解釋阿什肯納茲猶太人的遺傳資料和發生在他們身上的遺傳病譜系。


『自然選擇』


剩下一種解釋是『自然選擇』，即一些等位基因增加了它們的攜帶者繁衍率的過程。一些基因突變在特定環境（在這個例子裡是中世紀阿什肯納茲猶太人經歷過的物理和社會環境）中產生有益的效用，因而攜帶這些突變體的個體平均比別的個體有更多的孩子。而這些突變體漸漸變得越來越常見，並最終導致重大的改變。在一些情況下，特定的基因突變體在個體中出現一次會帶來有益的效果，而在另一些個體中成雙出現則帶來了負面的效果，例如疾病，也就是說只帶有一副突變體的人們有“雜合優勢”。我們在前面的討論中也曾提到過，關於此最著名的例子是鐮形細胞貧血症，這個病症就是一個突變造成的，而當個體攜帶兩副這個突變體時，就會出現非常危險的一種貧血症；在世界上一些地方這種疾病變得特別好發。


很明顯，在一些情形下『自然選擇』能使好發的危險遺傳病甚至致命的遺傳病持續。同樣很明顯的是，它也能使得一系列常見的突變聚集在少數幾種代謝途徑上。這在瘧疾抵禦機制的演化中已經發生過：許多影響血紅蛋白分子（鐮形細胞、血紅蛋白C、血紅蛋白E以及α和β型地中海貧血），而另一些，如葡萄糖—6—磷酸脫氫酶缺乏症（G6PD缺乏症）或血型糖蛋白C，則會影響血紅血球的其他方面。而因為瘧疾寄生蟲專門攻擊紅血球，這種模式是很容易理解的。

雜合優勢並不僅限於針對瘧疾的遺傳抵禦機制；它在『自然選擇』青睞一些特定性徵的其他情形下也可能出現。看起來雜合優勢出現的關鍵是，很強的『自然選擇』結果（攜帶者具有很大的優勢）在相對短的時間內廣泛起作用。而隨時間推進，更少副作用的突變體最終會出現並取得最終勝利。雜合優勢可能對其他性徵有利這一點很重要，因為我們認為大部分阿什肯納茲猶太人特有的突變體並非針對傳染病的抵禦機制。這樣說是因為在鄰近的人群中沒有這些突變體，這裡說的鄰近真的就是指那些跟德系猶太人隔街相對有同樣機會接觸到非常相似疾病的人群。因此，我們認為阿什肯納茲猶太人身上攜帶的這些突變體和他們的智力有關，而這些突變體是因特殊的『自然選擇』壓力而興起的，這些『自然選擇』壓力源自中世紀歐洲的德系猶太人所面對的金融家角色。


帶有零副、一副和兩副肌抑素基因突變體的比特犬


我們在比特犬（這是一種類似於小型靈緹犬的品種）身上就觀察到並非疾病抵禦機制的性徵上出現的明顯的雜合優勢。一些比特犬身上攜帶一種肌抑素基因（一種抑制肌肉形成的基因）的突變版本。攜帶這種突變的狗類會長出更多肌肉。攜帶一組這種突變的比特犬一般會比其他比特犬跑得快些並贏得賽跑比賽；然而攜帶兩組這種突變的個體被叫作“霸道比特”，極端肌肉發達並有肌肉痙攣的現象，作為賽跑者就不具備競爭力。一組突變體使得個體在一種特定的能力上更具優勢，而兩組突變體卻在同樣的能力上帶來負面的作用。


同時，要讓『自然選擇』以這種方式起作用，一個人群必須與鄰近群體有遺傳隔離；否則它就不成其為一個不同的群體。基因混合會沖淡『自然選擇』的作用並在混合過程中阻止『自然選擇』發生作用。就好比你要煮湯但不停往鍋里加水，那你什麼也煮不成。而事實上阿什肯納茲猶太人的確在中世紀時是與其他群體遺傳隔離的，這不像平格拉普環礁島民一樣是因為被太平洋遮罩，而是出於社會原因：反對通婚的內部規定加上外部的歧視。


在中世紀的大部分時間內，猶太人與非猶太人通婚以及非猶太人改宗猶太教的情況都是極罕見的。歷史檔案絕對是這樣說的，然而我們也可以帶著遺傳學的眼光重新審視這些歷史記錄。如果我們研究一下明顯來自中東的等位基因，我們會發現相當部分當今的阿什肯納茲猶太人血統中帶有它們：根據我們的研究結果至少是50％的德系猶太人。這個結果顯示了基因混合的概率是受到極強的限制的，因為即便每一代人中只有2％的基因混合，這樣的混合概率也足以在過去兩千年內使德系猶太人中的80％變成純粹的歐洲血統。持續不斷的基因混合（而不是大量發生在早期的混合）會對正在進行的『自然選擇』過程產生最大化的干擾，但即便我們假設這種消極的持續混合的情況存在，看起來基因混合的概率在每一代人中都低於1％，低得已經足以使得我們提出的『自然選擇』假說能夠成立。事實上，早期歐洲的基因混合有可能促進了『自然選擇』過程，因為即便是很低程度的基因混合也可能是重要有益等位基因的源頭。一般來說，以色列的地理位置是天然的交叉轉捩點，容易受到羅馬人、希臘人、波斯人、巴比倫人、亞述人和埃及人的入侵，這有可能引致很高的基因多樣化程度，促進了『自然選擇』。

『自然選擇』使得阿什肯納茲猶太人的特定突變變得常見，這已經是很顯然的了，因為遺傳隔離的程度已經使得『自然選擇』足以發生，而除此之外沒有其他機制能解釋集中在少數代謝途徑的常見遺傳病為何得以存在。你也可以看出為何這類『自然選擇』通常僅限於地理隔絕的人群，因為如此嚴格的抗拒與鄰近種族通婚的規則非常罕見。那麼發生的是怎樣的『自然選擇』呢?是什麼樣的性徵在阿什肯納茲猶太人身上比在他們的鄰居身上更寶貴呢?


嗯，我們有一些很強的線索。是什麼性徵在當今的德系猶太人身上最突出呢?他們是壯大如薩摩亞人，高如圖西族人，以及牛奶耐受如荷蘭人嗎?不是的，他們的特殊性徵就是智力。


這些突變體本身就提示了這一點：它們中的一些看起來就很像會提高智商的，考慮到它們作用於中樞神經系統的發展。鞘脂類突變體特別有可能具有提升智力的作用。在每一種這類突變體中，都有一些特定鞘脂累積；這些鞘脂是變更過的脂類分子，它們在信號傳輸中起作用，並在神經組織中特別常見。研究者已經確定這些鞘脂類作用水準的提升會引致神經元（中樞神經系統的基本細胞）之間更多的連接（高雪氏病的軸突生長）。


在家族性黑蒙性癡呆症的情形中有相似的效應：特定的累積混合物（GM2神經節苷脂）作用水準提升會促進樹突（連接神經元的纖細多分支突起）的增長。


這種樹突生成的增加現象也同樣發生在A型尼曼匹克細胞出現、動物版黑蒙性癡呆症和尼曼匹克病的情形下。這些都是已知的疾病等位基因中唯一能引致神經連接增加的因素。


我們同時還有（並不確鑿的）證據證明德系猶太人身上常見的一些基因變異有可能提升智力。我們研究了耶路撒冷高雪氏病患者的職業，實際上是所有在耶路撒冷沙爾澤德克醫學中心（ShaareZedekMedicalCentre）治療的患者。這些患者成為工程師或科學家的概率比以色列阿什肯納茲猶太人從事這些職業的平均概率要高很多，事實上大概要高11倍。關於阿什肯納茲猶太人的另一種遺傳病扭轉性肌張力障礙也有類似的研究結果。這種遺傳病最初被診斷出來的時候，研究者就已經開始注意到其患者不同尋常的智力水準。


高雪氏病的軸突生長。最上方一幅圖顯示的是普通培養的大鼠的神經元，中間一幅圖顯示的是因葡萄糖神經醯胺水準降低導致的軸突生長不良，最底下一幅圖顯示的是一個實驗模型：由高雪氏病導致的葡萄糖神經醯胺水準升高引起的軸突生長和分支增加。葡萄糖神經醯胺水準是和高雪氏病有關的一類貯藏分子，其水準的提升會促進軸突（主要的神經信號傳遞管道）的生長和分支。

1976年羅斯威爾·埃爾德里奇（RoswellEldridge）在關於扭轉性肌張力障礙的早期文獻中這樣描述道：一位病人顯示了“遠超於他歲數的智力發展水準”，而第二位顯示了“在他這個歲數上超凡卓絕的智力發展水準”。


在這份文獻中至少有另外10份報告做出了相似的評論。埃爾德里奇研究了14名猶太扭轉性肌張力障礙患者，並發現他們在疾病症狀發生之前的平均智商值是121，而對照組中14個相同年齡、性別和學校所在區的普通猶太孩子的平均值是111。


關於另一種阿什肯納茲猶太人身上常見的遺傳病，非典型先天性腎上腺增生症（nonclassiccongenitaladrenalhyperplasia，CAH），其患病個體也有高於平均智力水準的報告。先天性腎上腺增生症（CAH）會導致胚胎時期發育中的大腦更多受到雄激素的影響，其後果相對於家族性黑蒙性癡呆症要溫和。至少有7個研究的結果顯示先天性腎上腺增生症患者，其父母和其兄弟姐妹有高智商值，數值在107到113之間。德系猶太人中的先天性腎上腺增生症基因攜帶率為20％。


選擇怎樣發生


我們對於中世紀時『自然選擇』如何助力歐洲猶太人獲得更高智力的想像，有賴於三點基本的觀察。


第一，在中世紀時富裕的個體平均會有比不富有的個體多得多的孩子。在當時絕大多數社會這都是典型的現象。


第二，阿什肯納茲猶太人的工作是相當要求認知能力的。因為這個群體的成員的職業基本上僅限於承包者和管理者的金融家角色、地產經理、包稅人和商人，智商低於100的人基本上沒法從事這類工作。即便是低端的書記員工作都要求大致達到90的智商。所以，智力在這類工作中所得到的回報一定大於在務農工作中得到的回報。這個肯定是真的，因為成功的務農者所需的體力強度和耐受力在金融和貿易中遠遠沒那麼重要。如果對於不同人群體力強度占的重要性少了，那麼認知能力和個性特徵必然占的重要性更多。第三，智力是高度可遺傳的。如果父母比平均水準要聰明一點點，那麼其下一代人就會比父母這一代要稍稍聰明一點。


我們可以用智商測試成績設立一種假設，用以說明這個原理。我們假設每一代人的父母們平均比其餘阿什肯納茲成年猶太人的智商高一分。


換句話說，讓我們假設有一個適度的趨勢（由經濟成就調控），也就是說，高智力的父母比普通的父母有更多存活的孩子，而這個趨勢在當時肯定沒有被注意到。在這種情況下，如果我們假設智商有30％的遺傳能力，這是個非常保守的假設，那麼阿什肯納茲猶太人的平均智商值將會在每一代增長0.3。逾四十代，也就是大約1000年後，阿什肯納茲猶太人的智商值將會高12點。如果我們假設在西元600年時德系猶太人的初始智商值是典型歐洲的數值，也就是100，那麼在西元1600年他們的智商值就會達到112，大約就是當今德系猶太人的平均智商值。這個預測跟可觀察到的阿什肯納茲猶太人的高口頭表達能力和數學分數，以及與之相對的平平的甚或低於平均的空間視覺分數是相一致的。口頭表達和數學方面的才能會幫助中世紀生意人取得成功，而空間視覺能力則沒什麼關係。


在中世紀也很可能有針對所有歐洲人的一些智商方面的『自然選擇』。倫敦或鹿特丹的基督教商人也可能經歷過類似於阿什肯納茲猶太人身上的選擇壓力，然而這些商人和猶太人口之間有一個重要區別，那就是基督教商人家庭是對外通婚的。基因混合有可能導致和總體人口之間的基因流，而當時大部分人口都是務農者。看起來如果整體歐洲人口的智商都上升了的話，那麼在德系猶太人身上會有更大的智商提升。


我們的假設同時也解釋了為何一些特定現象沒有發生，尤其是能解釋為何我們沒有在當今的其他猶太人群體那兒看到很高的智商測試分數和非比尋常的智力成就。雖然他們曾經也有非常低的族外通婚率，然而看起來他們的職業從來沒有那麼高比例地集中在白領工作上，而白領工作會引致對口頭表達能力和數學方面才智的強『自然選擇』。這部分是因為中世紀時猶太人生活在伊斯蘭世界的人數比在基督教歐洲的人數多出很多：沒有針對猶太人的迫害的伊斯蘭世界中，猶太人人數比白領工作數量還多。我們的假設同樣解釋了為什麼沒有任何跡象表明羅馬帝國時期的猶太人有異乎尋常的高智力：那時候造成這個現象需要的事件都還不存在。


結論


文化革新在很長的時間裡都是人類生物學變化的驅動力，在約250萬年前人類開始使用工具之後就一直如此。『自然選擇』青睞那些從事早期文化革新的原始人類大腦，而這些革新本身就導向更多身體和心理上的變化。

生物學特徵和文化特徵的協同演化一開始是很緩慢的，至少以現代標準看是慢的，但漸漸演化速度就快起來了。考古學記錄顯示我們的革新能力持續上升，直至約4萬年前，我們已經為所謂的“人類革命”或舊石器時代晚期歐洲和亞洲北部的“創造性大爆發”蓄勢待發。技術和藝術的突然興盛發生在人類擴張並走出非洲的不久以後；它同時也跟生物學變化有關，而我們猜想這些生物學變化部分是由從尼安德塔人或其他遠古人類（亞洲大陸更早的佔據者）身上偷得的基因驅動的。行為現代化導致更多的變化：人類製作更精良的工具，然後他們在數代人的時間裡也反過來被這些工具不斷塑造變化。

農業出現之後，文化和生物演化都加速了，因為新的生活方式使人們有了新的需求。農業出現以前人類一直都是覓食者：農業帶來的人口急劇增加使得更多有益的變異體出現，也使得更多新想法出現。我們人類在農業傳播後的快速演化的確是一萬年的爆發。


這爆發如今還在持續：人類演化並沒有止步於解剖學意義上的現代人類出現，或他們擴張走出非洲的時候。它從來沒有停止。而且它怎麼會停下呢?演化停滯需要一個靜滯的環境，而行為現代化一直帶來的都是革新和變化。一直以來我們都不曾有穩定和靜滯的環境。這一點應該是很明顯的，然而人類科學不僅忽視了它，相反還一直在一個奇怪的前提下辛勤地做研究，這個奇怪的想法認為演化在4萬年前就停止了。


所有這些都意味著也必然意味著，生物變化是驅動歷史的重要因素。當然它不是唯一的因素，而且很奇怪的是，它還被與更傳統的影響綁定在一起。諸如乳糖耐受一類的遺傳變化的出現和傳播是文化革新（例如農業的發展）的結果，它同時也源自隨機出現的合適的突變。這些遺傳變化反過來也對文化產生了影響。印歐人的擴張，歐洲人在北美和澳大利亞的成功定居，“瓜分非洲”的失敗，阿什肯納茲猶太人進入智力舞臺，甚至有可能工業革命和科學的興起，所有這些看來都是生物和文化變化之永恆的舞步所營造的。

如果人類科學的研究者們繼續忽略『自然選擇』從未停止作用這一事實，他們就會把許多重要問題的解答線索給丟掉，把謎題變成秘密。科爾特斯帶著500人就征服並控制了幾百萬人的帝國。想要解釋這件事情而不提持續演化帶來的疾病抵禦機制中的生物學差異，這完全不可能。

西元前5世紀的修昔底德說人類特徵是不會變化的，所以可以預測，而當今許多科學家相信人類特徵幾萬年前就停止了改變。歷史學家們似乎一直以此為研究的前提。然而這樣一來他們就忽略了巨大的契機，不僅在於解讀人類的往昔，而且也在於塑造未來。貫穿人類歷史的持續演化一直是一個巨大的自然界的實驗，這個實驗承諾了我們在理解自身、抵禦疾病和精神病症方面的巨大的成果。利莫內蘇爾加爾達隱藏著關於人類疾病的一個重要線索。世界上大概有100萬個這樣的小村莊，一定有更多類似的線索等待我們去發現。人類歷史為我們展現的一些實驗的成果甚至有可能幫助我們進行更有野心的嘗試，去增加人類壽命和認知能力。

從事人類科學的學者們是時候去甩掉一系列關於演化停止和“心理均一”的僵化教條了。每一刻時間都很寶貴，我們有一整個世界要去爭取呢。


術語表


選擇適應性：在進化生物學領域廣泛使用的詞，卻從來未被精確定義。一般而言，如果一個特徵增加了攜帶者的適應性，那它就可以被稱為“選擇適應的”。因此，在寒冷的北方氣候中暴露在陽光下的機會有限，通過日曬合成維生素D的機會也不足，在此情況下白皮膚可能是選擇適應的。


阿卡德帝國：西元前2000年左右在伊拉克地區稱雄的政治實體。阿卡德帝國建設了道路系統，擁有定期的郵政服務，並且大量使用泥版印章作為郵票。


阿蘭人：馬背上的遊牧民族，撒馬提亞人的一支，曾經作為汪達爾人的盟軍入侵羅馬帝國，而後在羅馬晚期和中世紀在各地遷居。參見“撒馬提亞人”“汪達爾人”詞條。


等位基因：一個基因的一種變體，也就是在一條染色體上佔據給定位置的特定核苷酸序列。核苷酸序列在一條染色體上佔據的位置叫作位點。人群在同一位點上出現的不同序列互為等位基因。例如A、B和O分別是ABO血型組位點上的等位基因。

氨基酸：蛋白質基本的組成單位。有20種標準氨基酸，如果加上硒半胱胺酸的話就是21種。

解剖學意義上的現代人類（AMH）：一種外表近似今天的人類的生物，20萬年前在非洲東北部首次出現。從那時起，直到大概4.5萬年前，關於該物種的創新發明有零散的考古學記錄，珠子、赭石，偶爾出土新的高品質工具，此外沒有太多的發現。大約4.5萬年前，我們的人類祖先走出非洲，一支殖民歐洲和喜馬拉雅山以北的亞洲，另一支走進了澳大利亞、印尼局部和鄰近的太平洋島嶼。一些意見認為20萬年前的非洲人類就已經是解剖學意義上的現代人類，而另一些意見認為4.5萬年前的殖民者才是。


早期智人：解剖學意義上的現代人類的祖先，分佈於非洲、歐洲和亞洲，包括歐洲的尼安德塔人。距今180萬年到30萬年之間的人類祖先通常稱為直立人。此後，直立人顯示出幾項重要的變化：他們首次發明了預製石核的工具製造技術，開始使用灶，大腦變得更大，最後達到跟今天人類一樣，或甚至稍微更大的腦容量。這些大腦顯著變大了的直立人被稱為“早期智人”。

亞述帝國：中心位於美索不達米亞北部的青銅時代帝國，在巴比倫的北邊。亞述人說一種閃米特語。

投槍器：一種用於投擲標槍的裝置，一端有一個把手，並帶有一個鉤或勺，用來固定標槍。投槍器可以把短標槍投出100米外。澳大利亞的投槍器叫作Woomera。

奧瑞納文化：從非洲走出的解剖學意義上的現代人類在歐洲建立的文化傳統中最早的一個。奧瑞納文化包括早期的岩洞藝術、雕塑以及製造精美的石器和骨器。

常染色體：除性染色體外的其他染色體。人類DNA的23對染色體中，22對是常染色體，兩性的常染色體都是成對出現的。餘下一對染色體各自可以是X或Y，稱為性染色體。

突觸：神經細胞伸出的長條纖維或突起，用以傳遞神經電信號。

行為現代性：把現代人類與早期智人區分開來的一系列行為和文化特徵。一些學科在不斷嘗試在現代人類和早期智人之間劃出界線，但不同的理論家把該界線劃在我們這個物種歷史上的不同時段。一些學者認為應該劃在數十萬年前跟我們近似的生物出現在非洲的時刻，而另一些則劃在約45000千年之前，當時大量的藝術、裝飾、服裝、雕塑和新技術幾乎是突然湧現在（尤其是）離開了非洲的人群中間。

柏柏爾人：撒哈拉以北非洲的土著居民。柏柏爾人的面貌比起撒哈拉以南的非洲人更像歐洲人。

石刃：從薄石片磨製成的石器，長超出寬的兩倍。4萬年前進入歐洲的解剖學意義上現代人類使用的石器中石刃的比例比尼安德塔人工具中石刃的比例要大得多。

瓶頸：對人群數量的一種嚴峻限制，使基因多樣性大幅降低。瓶頸的效應取決於人群的數量和持續的時間。就人類歷史總體而言，如果人群數量只有數百，人口的減少就會留下基因的痕跡；如果有數千人口，人口數量的減少在基因意義上就顯不出效果，除非瓶頸能持續數萬年。

碳—14年代探測法：一種利用樣本中碳的穩定和不穩定同位素比例來測定古生物和考古樣本年代的方法。大氣中的碳元素包含一種不穩定的同位素，由太陽活動產生，按固定的速度衰變。當一個生物死亡，它就不再跟大氣交換碳元素，因此不穩定同位素的比例隨時間逐步減少。只要測量穩定和不穩定碳同位素的比例，就能估測出死亡的時間。這種方法對於數百年到45000年之間發生的時間一般是準確的。並見“同位素”詞條。

環境承載力：長期可承載的最大數量。對於人類而言，這取決於已知的技能和工具。同樣的一片土地對牧業人口的承載力可能會低於對農業人口的承載力。

粒線體：染色體上的中心部分，參與細胞分裂。它包含的大部分是重複的DNA，僅有少量的基因。

夏特佩赫農文化：在歐洲發現的石製器具文化，時間在解剖學意義上的現代人類從非洲入侵歐洲之後。它與尼安德塔人的技術有某些相似之處，並常與尼安德塔人的遺址相聯繫。一般認為這種文化是尼安德塔人對入侵者技術的模仿。

染色體：一條非常長的DNA分子和與之相關的保護性蛋白質。人類有46條染色體，分為23對，每對中一方來自母親，另一方來自父親。最後一對，即性染色體，在女性體內為一對X染色體，男性體內為一條X和一條Y。

密碼子：三個核苷酸組成的序列。三個一組的序列有64種，其中60種各自對應一種特定的氨基酸，其餘指示蛋白質組合的開端和終結。

樹突：神經元細胞上短而高度分叉的延伸。樹突形成與其他神經元細胞的突觸性接觸。

二倍體：細胞內攜帶兩套基因藍圖副本的生物，通常一套來自母親，另一套來自父親。二倍體與有性繁殖有關。

DNA：去氧核糖核酸，一種包含決定生物的生長和生命功能的基因配方的核酸分子。

顯性：當只有一份副本時，一個位點上一個等位基因的表型效應。例如血型為A的人群要嘛擁有兩個A等位基因，要嘛擁有一個A和一個O；在後一種情況下我們就說A相比O是顯性的。

伊米亞間冰河期：全新世之前的上一次間冰河期，始於約131000年前，在114000年前氣溫恢復到冰河期前水準。在其峰值時期，北半球的氣溫比今天大概要暖1—2攝氏度。

埃特魯裡亞人：義大利的古代民族，聚居於羅馬北部現今稱作托斯卡尼的地區。他們對羅馬的發展起到了重要的作用，甚至可能建立了羅馬城本身。他們講一種至今未能解讀的非印歐語言，歷史和基因證據支持他們起源於安納托利亞。

指數性增長：像複利一樣，與現存數量成倍數的增長。將上一期利息作為本金計算的複利使得財富指數性增長。在指數性增長中，翻倍的時間是恒定的。因此從100增加到200所用的時間跟從1000到2000所用的時間是一樣的。

適應性：一個實體複製的速度。某一個體的適應性即其對下一代的基因貢獻。一個基因或一批DNA的適應性即該基因複製的速度。

基因固定：特定基因在一個群體中的所有副本均完全相同的狀態。

高雪氏病：一種在阿什肯納茲猶太人中間不尋常地好發（100倍於平均發病率）的溶酶體貯積症。攜帶純合體的個體罹患嚴重性不等的疾病，大多由於名為葡糖苷脂醯鞘氨醇的脂性物質在組織內累積所致。

基因：一組在生物學上有用的核酸系列。通常其有用產物是能夠編碼蛋白質的RNA信使，但有些基因製造結構性的RNA，或者規範其他基因的表達。

基因型：一個個體包含的基因特徵，與其表徵（即可見的特徵）相對。例如血型表徵為A的個體可能有AA或者AO的基因型。

群體選擇：有利於適應性強的群體而不是適應性強的個體的『自然選擇』。經典描述如下：甲組全是利他主義者，而乙組全是利己的個體。甲組作為一個群體增長更快，但由於兩組由同一物種組成，乙組的利己個體總是滲透甲組，並占那裡的利他個體的便宜。最終，利己的個體占了優勢。一般認為群體選擇並不是進化中的重要力量。這意味著進化並不垂青利他或“為物種犧牲”的個體。

單倍體：細胞內攜帶一套基因編碼（藍圖）副本的生物，然而多數複雜的動植物是二倍體。參見“二倍體”詞條。

單倍型：統計上相關的、在一條染色體上相互毗鄰的一批單核苷酸多態性（SNP）之集合。參見“SNP”詞條。

單倍型地圖：一組基因資料，記錄著歐洲、撒哈拉以南和東亞的一批個體中常見的單核苷酸變體。

可遺傳性：一項特徵的各種變化中由基因變體引起的比例。需要注意的是，沒有一項特徵的可遺傳性是固定的，因為這取決於基因變體的數量、環境的多樣性和其他因素。膚色在紐約就比在斯德哥爾摩的可遺傳性要高，因為在紐約基因變體數量更多。

雜合體：在一處位點上攜帶一個基因的兩種不同等位基因的個體。

全新世：我們正處在的間冰河期，始於約115000年之前。

直立人：於150多萬年前離開非洲的人類祖先，佔領了舊世界大部分的溫帶和熱帶地區。從頸部以下，他們就像是現代人類的極端粗線條版。他們的大腦大約有我們的2/3大，顱骨厚重，在眼部周圍的骨頭顯著突起，下齶和牙齒粗壯。

海德堡人：直立人其中一種早期歐洲版本。至於是否該給這種直立人起個單獨的名字，就見仁見智了。

智人：我們這一物種的正式名稱，即解剖學意義上的現代人類。

純合體：在一處位點上攜帶一個基因的兩份相同等位基因的個體。

印歐語系：一批有親屬關係的語言的統稱。大部分歐洲語言都屬於印歐語系，同時還有波斯語和北印度諸語言。印歐語言一度擴展到中國西部。有幾種關於印歐語言起源的可靠假說，其中最流行的一種是最早的印歐語言使用者（即原始印歐人群）是來自烏克蘭草原的過著農牧生活的騎馬民族。

印度河谷文明：在西元前2600年到西元前1900年間興盛於巴基斯坦和印度西部的一個古代文明。楔形文字記錄和考古發現均證明在這一文明和古代美索不達米亞之間有著廣泛的海上貿易。

基因滲入：從一個物種到另一個物種的基因流動。

同位素：一種元素的幾種品質不同的形式之一。同一元素的各同位素質子數量相等，但中子數量不同。並見“碳—14年代探測法”詞條。

乳糖酶：能夠分解乳糖的消化酶。缺乏乳糖酶的人們如果喝了鮮奶，會感到腸胃不適，甚至更糟。

乳糖：奶中含有的一種糖類。

連鎖不平衡：鄰近的基因變體（通常是SNP）在群體中出現的統計相關性。染色體不斷地分裂和重組，因此群體中一條染色體上的各種變體出現的頻率會逐漸變得隨機。舉例說，通常情況下通過染色體上某處的SNP類型很難對10萬個位點以外的類型做出預測。然而在多種進化力量的作用下，會形成在染色體上相隔長距離的變體之間的相關性，稱為連鎖不平衡。

位點：染色體上特定的位置。由於人類是二倍體生物，我們在每個位點上有基因物質的兩份副本。

功能喪失：突變導致的基因功能損壞。損壞一個基因功能的突變被稱為“功能喪失突變”。為人熟知的其中一個例子就是導致歐洲人淺色皮膚的數種基因。這些本質上就是損壞了的非洲基因。基因學上功能喪失突變很常見，因為基因是很容易受損的。

馬爾薩斯陷阱：指這樣一種情形，即技術和生產的提升帶來的收益都被人口增長帶來的影響抵消了，從而技術進步的回報減弱，人口的平均福利沒法提升。

線粒體DNA：細胞中叫作線粒體的細胞器中的遺傳物質。線粒體DNA(mtDNA)在細胞核外的細胞質中傳播；由此它通常只通過雌性傳播。因為每一個個體只有一對遺傳的線粒體DNA副本，所以線粒體DNA系統被稱為單倍體系統（相對於二倍體系統）。參見“二倍體”“單倍體”詞條。

莫斯特文化：在歐洲和近亞洲一帶的與尼安德塔人有關的文化和工具傳統。它的特徵包括使用預先準備好的岩芯製作複雜的燧石工具，但它同時也保留了一些更早的技術。

變異：遺傳材料的變化。變異是一切遺傳多樣性的來源。

『自然選擇』：各種因素造成的等位基因頻率變化（排除取樣誤差）的過程。通常這意味著一個等位基因的出現頻率被它在個體適應性上造成的影響所改變。

尼安德塔人：一種早期人類，從幾十萬年前到約3.5萬年前他們消亡的時候一直佔據歐亞大陸西端，據推測跟解剖學意義上的現代人類曾形成競爭。

新石器時代：字面意思即“新的石頭紀元”，這一時期起始於農業的出現，終結於金屬工具的廣泛使用。在中東地區它起始於約西元前9000年前，終結於約西元前4500年前。參見“舊石器時代”詞條。

神經元：一種神經細胞。

核苷酸：作為DNA和RNA結構性成分的化學物質。它們包括一個叫作堿基的單元，連接一種糖類和一個或多個磷酸基團。DNA中的四個堿基分別為腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶。一個染色體由幾百萬個連接的核苷酸構成。

舊石器時代：字面意思為“舊的石頭紀元”，這一時期的起始可以追溯到超過200萬年前，以源自奧杜瓦伊傳統的最早諸石器傳統為標誌，包括舊時期時代早期在歐洲的解剖學意義上的現代人製造的石器（晚至1萬年前）。這一石器終結於農業的出現，在約西元前9000年。參見“新石器時代”詞條。

帕西人：印度的瑣羅亞斯德教徒群體，（其中的一部分）由阿拉伯征服後離開伊朗的波斯人傳下來。

普什圖族：阿富汗最大的和巴基斯坦第二大的民族群體，穆斯林，說一種早期伊朗語，依一種稱作“普什圖瓦裡”的榮譽準則行事。他們也被稱作阿富汗人或普什圖人。

更新世：一個地理紀元，起始於大約180萬年前，一般認為終止於末次冰河期結束時，約1.2萬年前。

正選擇：當『自然選擇』青睞一個特定的等位基因時個體的優勢出現，從而此等位基因的頻率增加。

靈長目：哺乳綱的一個目，包括原猴亞目和新舊世界的猴類、猿類和人類。

蛋白質：一條或多條經歷了複雜折疊的氨基酸鏈。

原始印歐語：參見“印歐語系”詞條。

錐體神經元：一種位於海馬體和大腦皮層的神經元，由長軸突和許多樹突組成。錐體神經元占大腦皮層神經元的約80%。

隱性：一個隱性等位基因只有在一個有機體中成雙出現時才造成可探測的性徵。許多隱性等位基因是無效基因，它們什麼也不做。例如說，ABO血型中的O血型就來自一種基因產物的缺失。參見“顯性”詞條。

重組：染色體斷裂、交換斷片和重新組合的過程。也叫作“交換”。我們從每一對父母身上遺傳一對染色體。這些父母身上的染色體斷裂重組，因而我們遺傳得的染色體是父母染色體的組合。

撒馬提亞人：馬背上的遊牧民，生活在晚古時期的南俄和巴爾幹東部，斯基泰人的後裔。他們說伊朗語支的一種語言，跟斯基泰人的語言有關係。參見“阿蘭人”“汪達爾人”“斯基泰人”詞條。

斯基泰人：馬背上的遊牧民，在古典時代早期佔領南俄草原，說伊朗語支的一種語言。他們和他們的繼承者撒馬提亞人有很近的親緣關係。

選擇性清掃：一個新的變異體因被『自然選擇』青睞而增加其頻率的過程。

SNP：單核苷酸多態性，在一段DNA序列的變體上一個單核苷酸與一系列染色體同一位點上的單核苷酸不同。

西班牙蒼蠅（斑蝥）：一種戰士甲蟲（Cantharides）能分泌的一種有毒的化合物，如服用會刺激尿道造成生殖器腫脹。它曾經被作為常用的壯陽藥，或作為毒藥（例如，法國國王路易十四就服用過）。戰士甲蟲類分泌的化合物在美國是非法的，在畜牧業中使用除外。

鞘脂：一種脂質類，在細胞膜中可見，常見於神經組織中。它們在細胞識別、細胞膜結構形成和信號傳輸過程中都有重要影響。

家族性黑蒙性癡呆症：一種溶酶體貯積病症，在阿什肯納茲猶太人身上超乎尋常地常見（約100倍於其他人）。純合體會造成錐體神經元中樹突的異常分支，使得攜帶個體在嬰兒期死亡。

汪達爾人：一個東日爾曼部落，在西元4世紀時曾侵略羅馬帝國。他們經過當今的法國，佔領了當今西班牙南部地區一段時間，隨後建立了一個以北非為中心的強盜帝國。參見“阿蘭人”“撒馬提亞人”詞條。

X染色體：哺乳動物中兩條性染色體之一，雌性攜帶兩條X染色體，雄性攜帶一條X染色體和一條Y染色體。參見“Y染色體”詞條。

雅諾馬馬人：亞馬遜河流域的一個美洲印第安人部落，從事園藝和狩獵。他們因高度的暴力行為、地區劫掠和戰爭為人所知；他們中殺死他者的男性比不殺人的選擇適應性要高。

Y染色體：哺乳動物中兩條性染色體之一，雄性攜帶一條X染色體和一條Y染色體。Y染色體會啟動雄性發育。除非出現變異，否則Y染色體會從父親身上毫無變化地傳到兒子身上。參見“X染色體”詞條。


-END-



補充資料:


等位基因：遺傳學定義

by 里賈納貝利













等位基因是位於特定染色體上的特定位置的基因的另一種形式（一對成員之一）。 

這些DNA編碼決定了可通過有性生殖從父母傳遞給後代的獨特性狀。 Gregor Mendel發現了等位基因被傳遞的過程，並被稱為孟德爾分離定律 。


顯性和隱性等位基因的例子

二倍體生物通常具有兩個等位基因作為性狀。


當等位基因對相同時，它們是純合子 。

當一對等位基因是雜合的時 ，一個性狀的表型可能是顯性的，另一個是隱性的。

顯性等位基因被表達，隱性等位基因被掩蓋。這被稱為完全支配 。



在沒有等位基因佔優勢但兩者都完全表達的雜合關係中，等位基因被認為是共顯性的。

共同優勢在AB 血型繼承中得到證明。 當一個等位基因不完全佔據另一個等位基因時，據稱等位基因表示不完全支配。

在鬱金香中粉紅色的花色繼承中表現出不完全的優勢。


多個等位基因


雖然大多數基因以兩種等位基因形式存在，但一些基因具有多個等位基因作為特徵。

例如人類的血型，分為A型、B型、O型

人類血型由紅血球表面上是否存在稱為抗原的某些標識物決定 。


血型A的個體血細胞表面具有A抗原，B型具有B抗原，而O型具有抗原。

A、B、O血型以三種等位基因形式存在，其表示為（I A ，I B ，I O ） 。 

這些多個等位基因從父母傳遞給後代，使得從每個父母繼承一個等位基因。


ABO血型有四種表型（A，B，AB或O）和六種可能的基因型 。










等位基因I A和I B對隱性I O等位基因是顯性的。

在血型AB中，由於兩種表型都被表達，所以I A和I B等位基因共同佔優勢。

O血型是純合隱性的，含有兩個I O等位基因。


多基因性狀

多基因性狀是由多於一個基因決定的性狀。

這種類型的遺傳模式涉及許多可能的表型，這些表型由幾個等位基因之間的相互作用決定。頭髮顏色，膚色，眼睛顏色，身高和體重都是多基因性狀的例子。有助於這些類型性狀的基因具有相同的影響，並且這些基因的等位基因可以在不同的染色體上發現。

許多不同的基因型來自由顯性和隱性等位基因的各種組合構成的多基因性狀。只繼承顯性等位基因的個體將具有顯性表型的極端表達; 沒有顯性等位基因的個體將具有隱性表型的極端表達;繼承顯性和隱性等位基因的不同組合的個體將表現出不同程度的中間表型。


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